algues (faune & Flore). 1 PRÉSENTATION algues, groupe d'organismes photosynthétiques de répartition mondiale, généralement aquatiques ou vivant dans des milieux très humides. Le terme algues s'applique à la fois aux algues pluricellulaires et à un grand nombre de formes unicellulaires appartenant au règne des protistes. En revanche, les formes correspondant au vocable algues bleues ne sont plus considérées comme des algues ; possédant toutes les caractéristiques des procaryotes, elles sont classées dans le règne des monères et portent le nom de cyanobactéries. Les algues pluricellulaires appartiennent au règne végétal et en constituent les formes les plus primitives, avec un appareil végétatif exempt de tiges, de feuilles et de racines. Cet appareil végétatif est appelé thalle, raison pour laquelle les algues pluricellulaires sont classées parmi les organismes thallophytes. Tout comme les végétaux supérieurs, et contrairement aux champignons, les algues, unicellulaires et pluricellulaires, sont photosynthétiques, c'est-à-dire capables de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique pour fabriquer les composants dont elles ont besoin. Ce sont donc des organismes autotrophes (contrairement aux animaux et aux champignons, hétérotrophes, qui doivent ingérer ou absorber une nourriture carbonée). La couleur des algues, fonction des pigments contenus dans leurs cellules, peut être verte (chlorophylle plus quelques caroténoïdes), rouge (chlorophylle et caroténoïdes, masqués par des phycobilines -- phycoérythrine et phycocyanine), ou de différents tons de brun (chlorophylle masquée par de grandes quantités de caroténoïdes, en particulier des xantophylles). Sur la base de ces pigments et d'autres caractéristiques morphologiques et physiologiques, l'ensemble des algues a été classé en chromophytes (phéophycées -- algues brunes stricto sensu -- plus autres formes), rhodophycées (algues rouges) et chlorophycées (algues vertes), qui font partie des chlorophytes (algues vertes, plus tous les autres végétaux). Chacune de ces divisions comprend des formes unicellulaires et pluricellulaires. 2 HABITAT ET DIVERSITÉ On rencontre des algues dans tous les milieux humides : eaux douces, saumâtres ou salées, troncs d'arbre, etc. On en trouve même dans les milieux désertiques chauds. Leur taille varie de quelques micromètres (un micromètre correspondant à un millième de millimètre) à plus de 60 m de diamètre. Les algues unicellulaires sont généralement microscopiques. Malgré cette petite taille, il est possible de les remarquer, car elles constituent parfois des amas flottants dans les mares, colorent les eaux et sont responsables, entre autres, de marées rouges. Elles s'accumulent aussi en un film vert sur les parois des aquariums, forment la poussière verte des troncs d'arbre ou teintent la neige en rouge. Les formes microscopiques, en majorité planctoniques, constituent un maillon essentiel de la chaîne alimentaire dans tous les milieux aquatiques. Les algues pluricellulaires, macroscopiques, ont des tailles diverses, la plus grande étant Macrocystis pyrifera, dont certains représentants mesurent 65 m de diamètre. La plupart des algues pluricellulaires vivent fixées à un support -- rocher, coque de bateau, etc. Il existe de nombreuses espèces marines, particulièrement abondantes sur les rochers des zones littorales et infra-littorales, jusqu'à des profondeurs pouvant atteindre 250 m. La profondeur maximale est fonction de la transparence des eaux, qui autorise, ou non, le passage de la lumière nécessaire à la photosynthèse. Ce sont les algues rouges que l'on trouve aux plus grandes profondeurs, en raison de la présence des pigments rouges s'ajoutant aux chlorophylles (la capacité de captation de la lumière en est augmentée). Des algues macroscopiques poussent également en eaux douces, courantes ou stagnantes, accrochées au substrat rocheux ou flottantes, après s'être détachées de leur support. 3 REPRODUCTION Chez les algues, comme chez les champignons, les cellules reproductrices sont situées dans des sacs, les sporocystes ou gamétocystes. Les algues ont deux modes de reproduction à leur disposition : la voie sexuée et la voie asexuée. Le second mode est particulièrement fréquent chez les algues unicellulaires, impliquant une simple scissiparité (la cellule grandit, puis se divise en deux cellules filles), ou la formation de spores, également impliquées dans la reproduction asexuée des pluricellulaires. La reproduction sexuée n'intervient, chez les unicellulaires, que dans des conditions particulières. Il existe également un certain nombre de formes chez lesquelles toute reproduction sexuée est inconnue. Les cellules de la reproduction sexuée sont des gamètes. Sur la base de la reproduction sexuée des pluricellulaires, on distingue les individus monoïques (ou hermaphrodites), chez lesquels les organes reproducteurs mâles et femelles sont présents sur le même individu, et les individus dioïques, chez lesquels ils se trouvent sur des individus différents. Les gamètes sont soit semblables, soit différents selon le sexe. Bien que la reproduction sexuée permette, grâce à la fécondation, un brassage génétique, la reproduction asexuée est cependant la plus fréquente. Au cours de celle-ci, des spores sont libérées, puis germent pour donner un individu génétiquement identique à son parent (un clone). 4 DIFFÉRENTS GROUPES 4.1 Algues rouges Sur trois milliers de représentants, quelques espèces d'algues rouges sont présentes en eaux douces, mais la plupart sont marines. On les rencontre en particulier sur les côtes tropicales et subtropicales. Leur couleur varie du noirâtre à de multiples nuances de rouge : brun-rouge, lie-de-vin, rouge sang, rouge vif, rose violacé, rose. Ces teintes découlent de la présence de phycoérythrine, rouge, ou de phycocyanine, bleue, qui masquent la chlorophylle a. Les autres caractéristiques des algues rouges portent sur la présence de synapses, des perforations des parois entre les cellules, obturées par des bouchons évoquant des têtes de rivet, et sur la composition chimique des parois cellulaires, riches en gélose ou carraghénane selon les espèces. Les réserves carbonées produites par la photosynthèse sont constituées d'un amidon particulier, l'amidon floridéen, toujours situé hors des chloroplastes. Le cycle de vie des algues rouges est très complexe. Il implique, le plus souvent, une alternance des générations, passant de l'une à l'autre par une phase sexuée et deux asexuées. La première génération est constituée d'individus mâles et femelles, les gamétophytes, porteurs d'un nombre n de chromosomes (individus haploïdes). Le gamétophyte mâle libère des gamètes dépourvus de mobilité propre, les spermaties, à l'inverse des gamètes femelles, les carpogones, prolongés par un filament, le trichogyne. La spermatie se fixe sur le trichogyne, et féconde le carpogone localisé sur le pied de l'algue femelle. L'oeuf fécondé, porteur de 2n chromosomes (diploïde), se développe en un bouquet de cellules représentant la seconde génération du cycle. Les individus de cette génération, les carposporophytes, vivent en parasites sur le pied femelle. Ils libèrent des spores diploïdes (2n chromosomes), les carpospores, qui germent en tétrasporophytes diploïdes indépendants, représentants de la troisième génération. La dernière étape est la transformation en gamétophytes, en divisant le matériel génétique par deux. Les formes unicellulaires constituent une faible proportion de l'ensemble des algues rouges. Elles sont majoritairement marines, mais on les trouve également dans l'humidité des murs. Parmi les formes pluricellulaires, citons les corallinacées, qui doivent leur nom à leur ressemblance avec le corail. Les parois de leurs cellules sont en effet entièrement imprégnées de cristaux de carbonate de calcium, calcite ou aragonite. Le thalle de ces algues, calcifié, présente la consistance de la pierre et se développe sous forme d'arbuscule articulé, de croûte, de lame, ou encore de structure mamelonnée non fixée. L'une des espèces, Lithothamnion calcareum, forme de vastes populations constituant le maërl récolté en Bretagne à des fins d'amendement calcaire et d'engrais après broyage. 4.2 Algues brunes Les plastes bruns de ces algues, qui comptent quelque 1 500 espèces, contiennent trois chlorophylles ( a, c1 et c2), plus ou moins masquées par divers pigments jaunes et orangés, en particulier la fucoxanthine. Les parois des cellules sont riches en un polysaccharide particulier, l'acide alginique, présent sous forme d'alginates (sels de l'acide alginique). Le pyrénoïde (corpuscule contenu dans le plaste et impliqué dans la photosynthèse), quand il existe, fait saillie à la surface des chloroplastes, et les composés carbonés de réserve produits par la photosynthèse sont dissous dans des vacuoles. L'amidon est toujours absent chez les phéophycées. Par ailleurs, le cytoplasme des cellules contient de petites vacuoles spécialisées, les physodes, remplies de composés phénoliques. Leur paroi cellulaire contient une cellulose similaire à celle des algues rouges. Chaque algue brune est mâle, femelle, ou les deux à la fois (hermaphrodite). Leur cycle peut comporter une ou deux générations. Lorsqu'il n'y a qu'une seule génération, seule la voie sexuée est choisie. Ce mode de reproduction n'est présent que chez les fucales ( Fucus, Ascophyllum, Sargassum, Pelvetia, etc.), l'un des sept groupes d'algues brunes pluricellulaires. Les parents diploïdes, les gamétophytes, libèrent des cellules reproductrices haploïdes, qui, par fécondation, vont donner naissance à des individus diploïdes. Les gamètes mâles sont petits et mobiles ; les femelles, gros et immobiles. La fécondation est, pour ces raisons, nommée oogamie. Les six autres groupes d'algues brunes (ectocarpales, sphacélariales, cutlériales, dictyotales, desmarestiales et laminariales) se reproduisent lors d'un cycle où deux générations se succèdent. La fécondation est alors suivie d'une sporulation. La fécondation a lieu entre des gamètes haploïdes, issues de parents eux-mêmes haploïdes. Elle donne naissance à des individus diploïdes, les sporophytes. Ceux-ci libèrent des spores haploïdes. Dans ce cycle, la fécondation est soit une oogamie, soit une planogamie, où les gamètes mâles et femelles sont petits et mobiles. Les diatomées (ou bacillariophycées) constituent le plus vaste ensemble d'algues brunes unicellulaires ; elles vivent libres ou en colonies. Les diatomées contiennent des pigments voisins de ceux des algues brunes pluricellulaires. Elles sont caractérisées par leur paroi constituée de deux valves de silice pure, qui s'emboîtent. Cette coque siliceuse porte le nom de frustule. Les diatomées sont présentes dans tous les milieux aquatiques, dans les sols humides ou non, et jusque dans les sables des déserts les plus chauds. Elles constituent la part la plus importante du phytoplancton marin et d'eau douce, et sont un élément essentiel de la chaîne alimentaire des milieux aquatiques. Beaucoup d'espèces flottent en pleine eau, d'autres vivent fixées aux rochers, sur divers végétaux, ou déposées sur les fonds. La diatomite, ou kieselguhr, est une roche formée par l'accumulation, au cours des temps géologiques, de frustules de diatomées. Après broyage et calibrage, elle constitue une terre filtrante utilisée par les chimistes, pour clarifier des boissons comme le vin et la bière, ou pour filtrer l'eau des piscines. Elle sert aussi d'abrasif. Les coccolithophoridées (prymnésiophytes ou haptophytes) sont des algues unicellulaires caractéristiques des mers chaudes. Les cellules portent des écailles calcaires diversement ornementées appelées coccolites. L'accumulation des coccolites fossiles a donné naissance à des roches calcaires formant d'importantes strates géologiques. Les autres algues brunes unicellulaires forment plusieurs classes : chrysophycées, eustygmatophycées, prymnésiophycées et xanthophycées. La couleur de ces dernières oscille entre le jaune et le verdâtre, à cause de la présence de grandes quantités de pigments de type xantophylles. Les algues brunes pluricellulaires, essentiellement marines, se trouvent préférentiellement dans les zones agitées des mers polaires ; cependant, certaines espèces océaniques se rencontrent à des profondeurs relativement importantes. Ce sont les algues brunes qui comptent les formes algales les plus imposantes. Certaines atteignent en effet des tailles considérables, jusqu'à 50 m, voire 65 m, pour Macrocystis (hémisphère Sud et côtes californiennes), et présentent une structure complexe avec des tissus spécialisés. Quelques espèces ne sont pas fixées à un support, en particulier la sargasse (genre Sargassum). Celle-ci flotte en grandes masses et a donné son nom à une vaste région de l'Atlantique, au nord-est des Antilles, la mer des Sargasses. La sargasse que l'on rencontre dans la Manche vit fixée sur les rochers, et sa taille peut dépasser 10 m. 4.3 Algues vertes Les algues vertes, réunissant entre 6 000 et 7 000 espèces, constituent le plus grand groupe d'algues. La forme fossile la plus ancienne connue date de 2 milliards d'années. Comme les végétaux supérieurs, elles possèdent deux chlorophylles (a et b). Leurs réserves carbonées issues de la photosynthèse sont constituées d'amidon accumulé dans les plastes, et leurs parois cellulaires ont la cellulose pour principal composant. Leurs modes de reproduction sont très divers. On observe des cycles à une seule génération diploïde ou haploïde, à deux générations semblables ou différentes. Les algues vertes incluent quelques espèces marines macroscopiques (ulve, entéromorphe, codium, etc.), mais la plupart sont microscopiques, libres, et forment parfois des colonies importantes. Les algues vertes unicellulaires, cosmopolites, sont majoritairement des algues d'eau douce, et constituent une grande part du phytoplancton. Les chlorophytes filamenteuses s'agglomèrent en amas spongieux. La plupart des formes possèdent deux ou quatre flagelles, une ou plusieurs vacuoles pulsatiles et un stigma (structure sensible à la lumière, riches en lipides et en carotène) ; ce sont des cellules mobiles. Certaines vivent seules, comme les Chlamydomonas, d'autres en colonies, comme les Volvox, qui peuvent grouper des milliers d'individus. Dans ce dernier cas, les différentes cellules présentent des spécialisations selon leur fonction dans la colonie. Ces algues vertes unicellulaires mobiles constituent l'ordre des volvocales. Les autres formes se divisent en tétrasporales, chlorococcales et zygnématales, toutes immobiles. On ne connaît pas de forme de reproduction sexuée chez les chloroccales. Certaines volvocales et chloroccales, ayant perdu leurs pigments et leur capacité à réaliser la photosynthèse, doivent vivre en saprophytes : elles se nourrissent de matière organique. Enfin, un certain nombre de chloroccales vivent en symbiose avec des champignons, formant des lichens. Les parois de certaines algues vertes marines des eaux intertropicales sont imprégnées de carbonate de calcium, sous forme de cristaux d'aragonite, et contribuent, avec les coraux, à l'édification de récifs coralliens. 4.4 Formes « inclassables « Certaines formes unicellulaires posent des problèmes de classification, car leur mode de nutrition présente à la fois des caractéristiques animales et végétales. Ce sont les dinoflagellés et les euglénophytes. Le vaste ensemble des dinoflagellés (ou dinophycées) comprend des formes munies d'un ou de plusieurs flagelles, dont la plupart réalisent la photosynthèse grâce à la présence de chlorophylle et de carotènes. Mais certaines espèces alternent, au cours de leur cycle de vie, un mode de nutrition autotrophe et une alimentation par ingestion, devenant des prédateurs de cellules microscopiques. Il existe également des espèces non pigmentées, qui se nourrissent exclusivement par ingestion. Les dinoflagellés sont des organismes abondants, principalement marins, qui jouent un rôle significatif dans la chaîne alimentaire. Ces algues sont cependant surtout connues comme responsables de marées rouges liées à des pullulations occasionnelles. De plus, certaines espèces produisent des toxines potentiellement dangereuses. Elles se retrouvent ainsi en concentration nocive pour la santé dans la chair de mollusques (huîtres, moules, palourdes) ou de poissons, rendant ceux-ci impropres à la consommation. Les euglénophytes sont des formes difficiles à définir, parfois classées parmi les algues vertes, mais dont certains caractères les rapprochent des algues brunes, et d'autres des protozoaires. De même que chez les dinoflagellés, certaines espèces sont photosynthétiques, d'autres sont des prédateurs hétérotrophes. 5 UTILISATION Les polysaccharides des parois des algues rouges, gélose, ou agar-agar et carraghénane, sont exploités industriellement pour leurs propriétés gélifiantes, émulsifiantes ou stabilisatrices. L'agar et son dérivé purifié, l'agarose, sont très utilisés en laboratoire. Le premier est un constituant de base de milieux de culture solidifiés pour la culture de micro-organismes, bactéries, champignons, micro-algues ou plantules. Le second sert de support pour la séparation de macromolécules par électrophorèse. Les carraghénanes trouvent surtout leur utilisation dans l'industrie alimentaire, en particulier dans la confection de crèmes glacées, mais aussi dans les industries pharmaceutique, textile et de l'imprimerie. Aux Philippines et au Japon, les algues rouges font partie de l'alimentation traditionnelle. Certaines, telle Porphyra, sont cultivées sur des supports de bambous immergés dans les estuaires. Hachées, puis séchées en fines couches, elles sont vendues sous le nom de nori. Les algues brunes présentent elles aussi un grand intérêt économique. Leurs alginates, de sodium, de potassium, de calcium, ont en effet de multiples utilisations alimentaires et industrielles. Les grandes algues brunes, laminaires en particulier, sont récoltées, et même cultivées en Asie, pour l'extraction de l'acide alginique. En France, 40 000 tonnes de laminaires sont récoltées annuellement. Les laminaires et d'autres phéophycées comme Undaria sont cultivées et récoltées en Asie pour l'alimentation, puis sont vendues sous les appellations de wakame, kombu, kijiki. Elles sont source de vitamines et de sels minéraux. Sur nos côtes, les algues brunes constituent l'essentiel des algues échouées sur le rivage (laisses de mer). Récoltées, elles servent d'engrais.
