écosystème (faune & Flore). 1 PRÉSENTATION écosystème, unité écologique fonctionnelle qui regroupe une communauté animale et végétale (biocénose), et le milieu que cette communauté occupe (biotope). La biocénose et le biotope constituent deux éléments indissociables qui réagissent l'un sur l'autre pour former un système plus ou moins stable, l'écosystème. Ainsi, un étang ou une forêt constituent chacun un écosystème. L'ensemble des écosystèmes forme la biosphère, mince couche superficielle de la Terre occupée par les êtres vivants. Le terme d'écosystème a été proposé par le botaniste anglais George Tansley en 1935, celui de microcosme par l'Américain Forbes (1877), et celui de biogéocénose par l'école russe en 1942. Ces deux derniers sont pratiquement synonymes d'écosystème, mais ils n'ont pas eu le même succès et sont tombés dans l'oubli. 2 BIOTOPE ET BIOCÉNOSE 2.1 Biotope Un biotope est le milieu physique et chimique dans lequel vivent les végétaux et les animaux. Ce milieu est l'élément non vivant, ou abiotique, de l'écosystème. Il renferme la totalité des ressources nécessaires à la vie. Le biotope varie selon les écosystèmes. Dans un étang, il est composé d'eau et de substances dissoutes (oxygène, gaz carbonique et sels minéraux). Dans un écosystème forestier, le biotope est constitué par le sol qui permet l'enracinement des plantes et qui leur procure l'eau et les sels minéraux indispensables, et par l'atmosphère qui fournit l'oxygène et le gaz carbonique également indispensables. 2.2 Biocénose Le second élément de l'écosystème comprend l'ensemble des êtres vivants, végétaux, animaux et micro-organismes, qui trouvent dans le milieu des conditions leur permettant de vivre et de se reproduire. L'ensemble de ces êtres vivants constitue une communauté (terme surtout employé en Amérique) ou une biocénose (terme surtout utilisé en France). La biocénose est un ensemble plus ou moins riche en espèces entre lesquelles existent des liens d'interdépendance qui se manifestent par la compétition, les relations trophiques (les uns mangent les autres), la symbiose, etc. Les trois catégories d'organismes d'une biocénose sont les producteurs (les végétaux chlorophylliens), les consommateurs (animaux herbivores et carnivores), les décomposeurs (champignons, bactéries et certains animaux). 2.3 Dominance et diversité La dominance et la diversité sont deux attributs des biocénoses. Il y a dominance lorsqu'une ou quelques espèces contrôlent les conditions de milieu qui influent sur les autres espèces. Dans une forêt, l'espèce dominante est un arbre comme le chêne ou le hêtre. Dans une biocénose marine située à proximité du littoral, l'espèce dominante peut être un animal comme la moule. La diversité est difficile à mesurer. On peut l'évaluer en déterminant tout simplement le nombre d'espèces présentes. Une meilleure estimation consiste à calculer un indice de diversité qui tient compte à la fois du nombre d'espèces et de l'abondance numérique de chacune. La biodiversité varie beaucoup d'un écosystème à l'autre et d'une région à l'autre. Dans le milieu terrestre, elle a une valeur élevée dans les forêts équatoriales. Dans le milieu marin, ce sont les récifs coralliens qui ont la diversité la plus élevée. La diversité est faible dans les régions arides et dans les régions à climat froid situées aux latitudes élevées. Au total, environ 1,7 million d'espèces ont été décrites sur la Terre, dont 250 000 espèces de plantes ; le nombre total d'espèces avoisine peut-être une dizaine de millions. 3 STRUCTURE DE L'ÉCOSYSTÈME Tout écosystème possède une structure particulière qui permet de le reconnaître. La structure correspond à la disposition des individus des diverses espèces les uns par rapport aux autres, soit dans le plan horizontal, soit dans le plan vertical. La répartition dans le plan vertical correspond à la stratification, plus ou moins marquée selon les écosystèmes. Elle est bien visible dans la forêt, où il est possible de reconnaître une strate cryptogamique au niveau du sol, de quelques centimètres au maximum, constituée par des cryptogames, mousses et lichens ; une strate herbacée formée d'herbes pouvant atteindre parfois 1 m de hauteur ; une strate arbustive jusqu'à 8 m de hauteur ; une strate arborescente comprenant les arbres les plus hauts (plus de 50 m dans certaines forêts). À cette stratification se superpose une stratification des animaux qui peuvent vivre au sol ou, comme les oiseaux ou les insectes, s'installer dans les diverses strates du sous-bois. La stratification existe aussi dans le sol où elle est marquée par un étagement des racines des diverses plantes à divers niveaux. La stratification existe même dans un écosystème simple comme la prairie. On peut y distinguer une strate souterraine formée par les racines et les animaux du sol comme les vers de terre, une strate de la surface du sol composée des animaux qui vivent parmi les débris végétaux, et une strate aérienne formée par les animaux qui vivent dans l'herbe à différentes hauteurs. Dans le plan horizontal, la structure des écosystèmes se manifeste, en forêt, par une hétérogénéité de la végétation, la présence de clairières ou d'arbres d'âges et de hauteurs différentes. 4 CHAÎNES ALIMENTAIRES Le maintien de la vie sur Terre dépend presque entièrement de l'énergie solaire. Cette énergie est utilisée par les végétaux chlorophylliens qui, grâce au phénomène de photosynthèse, peuvent fabriquer de la matière organique à partir du gaz carbonique atmosphérique, de l'eau et des sels minéraux puisés dans le sol. Les produits formés sont des substances organiques appartenant aux trois groupes des glucides (connus aussi sous leur ancien nom d'hydrates de carbone), des protéines (ou substances azotées car elles renferment dans leurs molécules de l'azote en plus du carbone) et des lipides (ou graisses). Les végétaux chlorophylliens sont les seuls organismes capables de fabriquer des substances organiques et de se nourrir aux dépens du gaz carbonique de l'atmosphère grâce à la photosynthèse. Ce sont des organismes producteurs ou autotrophes. La matière organique fabriquée par les végétaux ainsi que l'énergie chimique qu'elle renferme transitent parmi les divers organismes de l'écosystème, passant par une série d'étapes qui consistent chacune à manger ou à être mangé. L'ensemble de ces étapes constitue une chaîne alimentaire, ou réseau trophique. Chaque étape de ces transferts de matière et d'énergie constitue un niveau trophique (du grec trophê, « nourriture «). Le premier niveau trophique est celui des végétaux chlorophylliens ; le deuxième est celui des animaux consommateurs de plantes, ou herbivores ; le troisième est celui des animaux carnivores mangeurs d'animaux herbivores, et ainsi de suite. Ce type de chaîne alimentaire qui commence par des végétaux chlorophylliens autotrophes est appelé chaîne alimentaire des herbivores. Dans la chaîne herbe -> lapins -> renards, l'herbe représente le premier niveau trophique, celui des végétaux autotrophes ; les lapins sont le deuxième niveau, celui des animaux herbivores ; les renards sont le troisième niveau, celui des animaux carnivores. Dans la chaîne arbre -> pucerons -> coccinelles, l'arbre est le premier niveau trophique ; les pucerons le deuxième niveau et les coccinelles le troisième niveau. Une faible proportion de l'énergie fixée par les végétaux et de la matière organique qu'ils ont produite se retrouve tout le long de la chaîne alimentaire. Une grande partie est perdue en cours de route. Les matières animales et végétales qui n'entrent pas dans les chaînes alimentaires des herbivores, comme les feuilles mortes, les brindilles, les troncs d'arbre morts ou les cadavres d'animaux, entrent dans les chaînes alimentaires des détritivores (c'est-à-dire des mangeurs de détritus formés d'organismes morts). Les bactéries, les champignons et les animaux qui se nourrissent de matières végétales et animales mortes constituent une source d'énergie pour les niveaux trophiques supérieurs des chaînes alimentaires des herbivores. De cette façon, la nature exploite au maximum l'énergie fixée par les végétaux au début de la chaîne. Dans les deux types de chaînes, le nombre de niveaux trophiques est limité (il n'y a en général pas plus de quatre à cinq niveaux, sauf rares exceptions), étant donné qu'à chaque étape une grande quantité d'énergie est perdue soit sous la forme de chaleur dégagée par la respiration, soit sous la forme de matière organique non consommée par les animaux. Par conséquent, chaque niveau trophique dispose de moins d'énergie que le niveau trophique qui le précède. C'est la raison pour laquelle les cerfs herbivores sont plus nombreux que les loups carnivores et que, dans les savanes africaines, les antilopes et autres mammifères herbivores ont une biomasse environ cent fois supérieure à celle des lions et autres mammifères carnivores. Voir aussi Population (biologie). 5 CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES Les flux de matière et d'énergie le long des chaînes alimentaires alimentent les cycles biogéochimiques. Un cycle biogéochimique commence par la décomposition de la matière organique, qui est attaquée par des bactéries puis transformée en éléments nutritifs simples comme les nitrates ou le gaz carbonique, assimilables par les végétaux. Ces substances nutritives circulent le long des chaînes alimentaires en passant d'un niveau trophique à un autre, et elles seront à nouveau décomposées après la mort des végétaux et des animaux qui les refermaient. C'est ce recyclage permanent et ce passage continu de l'état de matière organique à l'état minéral qui constitue un cycle biogéochimique. Les cycles biogéochimiques ont été étudiés pour un certain nombre d'éléments chimiques comme le carbone, l'azote, le soufre, et le phosphore. Les deux plus importants intéressent le carbone et l'azote. 5.1 Cycle de l'azote Le cycle de l'azote est un processus naturel au cours duquel l'azote de l'atmosphère est incorporé dans la matière organique des végétaux et des animaux, puis retourne dans l'atmosphère. L'azote, qui entre dans la constitution des acides aminés et des protéines, est un élément essentiel des êtres vivants. À l'état gazeux, il forme 79 p. 100 de l'atmosphère terrestre mais il est inutilisable sous cette forme. Il n'y a qu'une exception à cette règle, celle de la « fixation biologique «. Cette dernière est assurée par des bactéries libres dites « fixatrices d'azote « et par des bactéries qui vivent en symbiose avec diverses plantes. À cette dernière catégorie appartiennent les bactéries qui forment sur les racines des légumineuses des renflements gros comme une tête d'épingle appelés nodosités. Ces bactéries symbiotiques se rencontrent aussi en association avec quelques autres plantes comme l'aulne, certains lichens, des algues bleues et diverses plantes épiphytes des forêts tropicales. Grâce à l'énergie importante fournie par les éclairs et par le rayonnement cosmique, une petite partie de l'azote atmosphérique est transformée en nitrates que les pluies déposent à la surface du sol. Cet apport d'azote sous forme assimilable par les plantes n'est pas négligeable dans certaines régions tropicales. L'azote qui se trouve dans le sol sous la forme de sels d'ammonium ou de nitrates est absorbé par les plantes et incorporé à leurs tissus où il entre dans la composition des protéines. Cet azote passe ensuite des plantes aux animaux herbivores puis aux carnivores. Lorsque plantes et animaux meurent, les composés azotés qu'ils contiennent sont transformés en ammoniac par des bactéries selon un processus dit d'ammonification, puis en nitrates selon le processus dit de nitrification qui est l'oeuvre d'autres bactéries. Une partie de ces nitrates est absorbée par les plantes ; une autre partie peut être entraînée par les eaux de pluie dans les lacs, les cours d'eau ou la nappe aquifère. Dans un écosystème naturel, il existe généralement un équilibre qui limite la quantité de nitrates entraînés par les eaux de ruissellement. Cependant, l'intervention de l'homme dans le cycle de l'azote peut entraîner une diminution de la quantité d'azote recyclé ou, au contraire, une surcharge du système. La culture, le défrichement des forêts ont provoqué une baisse importante de la quantité d'azote dans le sol. Cette diminution est compensée par l'utilisation d'engrais azotés naturels (fumier) ou obtenus artificiellement par des méthodes coûteuses en énergie. L'apport d'azote en quantité raisonnable est indispensable au maintien de la fertilité des sols. En revanche, le lessivage des nitrates provenant de terres cultivées surchargées d'engrais (un phénomène fréquent de nos jours) entraîne une pollution des écosystèmes aquatiques et de la nappe phréatique. Cela peut rendre impropre à la consommation l'eau puisée dans la nappe phréatique ( voir Environnement ; Eutrophisation). 5.2 Cycle du carbone Le carbone est un élément abondant dans la biosphère. À l'état de carbone organique, il est l'élément principal des molécules de glucides, de protéines et de lipides qui constituent les êtres vivants. Le carbone existe aussi à l'état minéral sous la forme de gaz carbonique atmosphérique ou de charbon et de pétrole. Le cycle du carbone est un ensemble de phénomènes qui assurent le passage continu du carbone à l'état minéral au carbone à l'état organique et le retour inverse de l'état organique à l'état minéral. La masse totale de carbone est difficile à estimer. Elle est comprise entre 20 000 et 50 000 milliards de tonnes. L'atmosphère renferme du gaz carbonique dont la concentration actuelle est de 350 parties par million (ppm). Le stock de carbone atmosphérique ne constitue que 1 p. 100 environ des réserves totales de carbone. Il a néanmoins une importance considérable. Le carbone est présent dans les océans sous la forme de carbonates et de bicarbonates dissous dans l'eau de mer, ainsi que sous la forme de matière organique morte en suspension dans l'eau et de phytoplancton. Cela représente 74 p. 100 du carbone de la planète. Les réserves de carbone fossile (charbon, pétrole, gaz naturel, tourbe) constituent environ 22 p. 100 de la quantité totale de carbone présente sur Terre. La tourbe se forme surtout dans les régions à climat froid et humide. Elle provient de la décomposition incomplète de débris végétaux. À certaines époques des temps géologiques, et en particulier à l'époque carbonifère, des accumulations importantes de débris végétaux (et, en quantités moins importantes, de débris animaux) ont produit les réserves actuelles de charbon, de pétrole et de gaz naturel. Le gaz carbonique de l'atmosphère est la seule ressource dont disposent les végétaux terrestres pour réaliser la photosynthèse (synthèse de composés carbonés comme les glucides grâce à l'énergie apportée par le rayonnement solaire). Le cycle du carbone commence par l'assimilation du gaz carbonique présent dans l'atmosphère par les végétaux terrestres, ou dissous dans l'eau de mer par les organismes du phytoplancton. Une partie du carbone ainsi assimilé est transformée en glucides, protéines et lipides. Le reste est détruit, brûlé par le phénomène de respiration et il fait immédiatement retour à l'atmosphère ou à l'eau sous la forme de gaz carbonique. Les glucides, protéines et lipides végétaux passent dans l'organisme des animaux herbivores qui les dégradent et les réorganisent. L'essentiel du carbone est libéré par la respiration des animaux sous la forme de gaz carbonique. L'autre partie, qui est stockée dans les tissus des animaux, est transmise aux carnivores se nourrissant d'herbivores. Après leur mort, les animaux sont décomposés par les bactéries et le carbone contenu dans leur organisme est libéré sous la forme de gaz carbonique pouvant être à nouveau utilisé par les plantes. 6 PRODUCTIVITÉ PRIMAIRE On appelle productivité primaire la quantité de matière organique fabriquée par an et par unité de surface par la végétation. Cette quantité varie beaucoup selon les régions et le climat, et, pour les cultures, selon la nature de la plante cultivée. La productivité primaire est plus élevée dans les régions à climat chaud et humide et plus faible dans les régions à climat froid ou sec. Elle atteint son maximum pour des cultures comme la canne à sucre ou le maïs. Les masses de carbone mises en jeu dans le cycle du carbone sont considérables. On estime que la végétation terrestre fixe chaque année 35 milliards de tonnes de carbone, et que la végétation des océans (le phytoplancton) en fixe 25 milliards de tonnes. Les océans, malgré leur surface deux fois supérieure à celle des terres émergées, ont une productivité moins importante que celle des continents. Malgré l'ampleur des quantités de carbone mises en jeu, le rendement de la photosynthèse est mauvais. Alors que l'énergie solaire reçue chaque année par la Terre est égale à 610.1018 kcal, la production de matière végétale, sur terre et dans les océans, est estimée à 172 milliards de tonnes, ce qui équivaut à 719.10 15 kcal. Le rendement de la photosynthèse, à l'échelle du globe, est donc de 719.1015 / 610.1018, soit 0,12 p. 100 seulement. 7 PERTURBATIONS En raison de l'utilisation accrue des combustibles fossiles et de la destruction des forêts (où d'importantes quantités de carbone étaient stockées et immobilisées dans les arbres), la quantité de gaz carbonique dans l'atmosphère a augmenté depuis le début de la révolution industrielle au XIXe siècle. On estime que la concentration est passée de 260 ppm à l'époque pré-industrielle à 350 ppm de nos jours. Cette augmentation ne représente que la moitié des quantités de gaz carbonique rejetées dans l'atmosphère. On pense que le reste a été absorbé et stocké dans les océans. Le gaz carbonique présent dans l'atmosphère se laisse traverser par le rayonnement solaire de courte longueur d'onde. Mais il empêche la sortie des rayonnements infrarouge de grande longueur d'onde qui sont émis par la Terre. Ce phénomène est connu sous le nom d'effet de serre car il se produit aussi dans une serre dont le verre arrête le rayonnement infrarouge, ce qui explique qu'il fasse plus chaud dans la serre qu'à l'extérieur, même en l'absence de chauffage. L'effet de serre dû au gaz carbonique sur Terre est un phénomène normal et indispensable au maintien de la vie. Sans lui, la Terre aurait une température bien inférieure et la vie ne pourrait pas s'y maintenir. L'augmentation actuelle de la teneur de l'atmosphère en gaz carbonique, conséquence des activités humaines, augmente l'effet de serre et commence à détruire l'équilibre fragile qui s'est installé dans la biosphère au cours des temps (voir Environnement). 8 SUCCESSION ÉCOLOGIQUE ET CLIMAX Les écosystèmes sont des structures qui évoluent dans le temps et dont les constituants ne restent pas toujours identiques à eux-mêmes. Cela se reflète dans les changements progressifs subis par la communauté au cours du temps et que l'on appelle succession écologique. Celle-ci commence par la colonisation d'un sol nu (par exemple une coulée de lave suffisamment refroidie) ou d'un terrain jadis cultivé et abandonné à la jachère. Les espèces végétales et animales capables de s'installer sur des milieux aussi difficiles sont appelées espèces pionnières et le stade correspondant, stade pionnier. Elles se maintiennent pendant une durée variable. Elles ont une faible durée de vie et sont en général peu compétitives. Elles finissent donc par être remplacées par des concurrents plus forts et à plus longue durée de vie, comme les arbustes puis les arbres. Dans les habitats aquatiques, les cas de succession résultent surtout de changements survenus dans le milieu physique comme l'accumulation de vase au fond d'un étang. L'étang devenant moins profond a tendance à être envahi par des plantes flottantes comme le nénuphar et par des plantes émergées comme les roseaux. La vitesse de la succession dépend de la compétitivité des espèces impliquées, des interractions avec les animaux et de multiples autres facteurs. Un stade final appelé climax finit par être atteint. À ce stade, de nouveaux changements ne se font plus sentir ou se font très lentement, parfois à l'échelle de plusieurs siècles. Au fur et à mesure que la succession progresse, les communautés des divers stades ont des structures de plus en plus complexes et leur richesse en espèces augmente puis finalement diminue plus ou moins au stade climax. Les caractéristiques des espèces changent également. Au début de la succession, il existe une majorité d'espèces de petite taille, très mobiles, à fécondité élevée et à faible durée de vie. Au stade climax, les espèces sont fréquemment sédentaires et de grande taille, à fécondité faible et à durée de vie élevée. Dans de nombreuses régions du globe, le stade pionnier est représenté par des formations herbacées et le stade climax par des forêts.
