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La naissance fut longtemps un mystère pour de nombreuses civilisations.

Publié le 27/10/2013

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La naissance fut longtemps un mystère pour de nombreuses civilisations. Le rôle du père ou de la mère n'a pas toujours été compris. L'étude des diverses étapes de l'embryogenèse n'explique pas comment l'information génétique, nécessaire à la constitution de l'organisme et incluse dans l'oeuf, se diversifie pour former les tissus et les organes. C'est ce défi qu'aborde la science d'aujourd'hui, espérant le résoudre au XXIe siècle. L'embryogenèse est l'étude des phases successives du développement de l'embryon. Ce développement se fait à partir d'une cellule particulière, le zygote, ou oeuf, formée par la fusion d'un gamète mâle et d'un gamète femelle. La pénétration du spermatozoïde dans l'ovule ou dans l'ovocyte, chez les vertébrés, qui déclenche le remaniement des protéines de surface, est suivie de divisions cellulaires - les mitoses - dont l'ensemble forme la segmentation. Des mouvements morphogénétiques, la gastrulation et la neurulation, mettent en place les feuillets embryonnaires à partir desquels s'édifient les organes de l'adulte. Le développement embryonnaire se poursuit souvent au-delà de l'éclosion, qui donne naissance à des formes larvaires qu'une ou plusieurs métamorphoses transforment en adultes. Certaines cellules issues des divisions de l'oeuf ne participent pas à la constitution de l'organisme : dans certains groupes (notamment chez les arthropodes et les vertébrés), elles édifient des annexes embryonnaires qui sont nécessaires à la formation de l'embryon. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats reproduction - La reproduction animale reproduction - La reproduction humaine La segmentation et le stade blastula Les modalités de la segmentation diffèrent suivant le groupe zoologique et dépendent de la surcharge de l'oeuf en substances de réserve - le vitellus, qui est par exemple jaune dans l'oeuf de poule. Le plus souvent, la segmentation est radiaire : les mitoses qui subdivisent l'oeuf en cellules filles (blastomères) sont parallèles ou perpendiculaires à l'axe liant le pôle animal (dorsal, dépourvu de vitellus) au pôle végétatif (ventral, plus ou moins chargé en vitellus) de l'oeuf. Chez certains animaux toutefois, comme les annélides et les mollusques, la segmentation est spirale : les mitoses, obliques par rapport à l'axe de l'oeuf, sont orientées alternativement à droite et à gauche. Dans les deux cas, la segmentation est totale - holoblastique - quand l'oeuf, peu surchargé en vitellus, se divise en totalité. Le vitellus, quand il est abondant, ralentit les mitoses : les blastomères du pôle animal (micromères) sont plus petits et plus nombreux que ceux du pôle végétatif (macromères) ; la segmentation est totale mais inégale. Si la surcharge en vitellus est énorme, comme dans l'oeuf des oiseaux, seule la portion de cytoplasme qui entoure le noyau, la cicatricule, se divise : la segmentation est partielle - méroblastique. Notons que, chez les mammifères euthériens (dont les ovocytes sont dépourvus de vitellus), la segmentation est très inégale, ce qu'on interprète comme une survivance des ancêtres reptiliens ovipares. Au bout d'un certain nombre de mitoses, les segmentations holoblastiques forment une masse pleine de blastomères, répartis comme les fruits d'une mûre (stade morula), qui se creuse ensuite en une cavité centrale, ou blastocoele, qu'entoure une paroi cellulaire ou blastoderme (stade blastula). Chez les invertébrés, le blastoderme est formé d'une seule couche de cellules, alors que chez les vertébrés il est toujours pluristratifié. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats blastoderme blastogenèse mitose morula oeuf segmentation - 1.BIOLOGIE vitellus z ygote Les médias reproduction - la reproduction humaine La gastrulation C'est le premier mouvement de mise en place des feuillets embryonnaires : lorsque les blastomères sont de taille presque égale, le pôle végétatif s'invagine dans le pôle animal ; lorsque macromères et micromères sont de tailles très différentes, ces derniers se multiplient plus rapidement et viennent recouvrir les premiers. Il se forme ainsi une poche à double paroi, la gastrula (ce mot signifie en latin « petit estomac «), qui s'ouvre par un orifice appelé blastopore. Ce dernier deviendra la bouche chez les invertébrés, l'anus chez les vertébrés. Le stade gastrula est le stade définitif d'animaux primitifs comme les éponges et les cnidaires ; ces animaux sont appelés diploblastiques, car ils sont formés de ces deux feuillets (endoderme et ectoderme). Chez les reptiles, oiseaux et mammifères, la gastrulation est atypique et se forme par isolement d'une couche de cellules du reste du disque embryonnaire qui résulte de la segmentation. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats cnidaires ectoderme endoderme éponge gastrula La mise en place du mésoderme Exception faite des éponges, des cnidaires et de quelques groupes mineurs, les animaux sont appelés triploblastiques, car ils ont trois feuillets : un troisième feuillet - le mésoderme - s'intercale entre l'ectoderme et l'endoderme. Le mésoderme provient, chez certains brachiopodes et chez les échinodermes, d'évaginations endodermiques ; chez les annélides, il se forme à partir d'un micromère particulier ; il est massif chez les vers plats (acoelomates), mais il se creuse chez la plupart des autres groupes en cavités coelomiques (coelomates). Chez les vertébrés, gastrulation et mise en place du mésoderme sont simultanées et font intervenir des mouvements cellulaires complexes ; le mésoderme se forme à partir de l'ectoderme primitif. Dans le futur plan de symétrie de l'adulte s'invaginent la corde dorsale, cordon plein, rigide et élastique, qui sert de squelette embryonnaire, et deux nappes mésodermiques latérales. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats ectoderme endoderme m yotome La mise en place du système nerveux et des organes sensoriels C'est le dernier processus essentiel de l'organogenèse. Chez les invertébrés, ils se forment à partir de simples épaississements ectodermiques, mais on note l'enfoncement de la chaîne nerveuse chez les plus évolués d'entre eux, comme les arthropodes. Chez les vertébrés, en revanche, la neurulation est un processus complexe. Au-dessus de la corde dorsale, l'ectoderme s'épaissit en une plaque neurale qui se creuse puis se ferme en un tube qu'accompagnent deux bandelettes latérales, les crêtes neurales. Les organes sensoriels proviennent d'épaississements ectodermiques (placodes), qui mettent en place l'épithélium olfactif, l'oreille interne, les bourgeons du goût et les neuromastes de la ligne latérale des poissons. Quant à l'oeil, il se forme à partir d'une évagination de l'encéphale et des méninges qui l'entourent. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats ectoderme Les annexes embryonnaires C'est surtout chez les vertébrés que ces structures sont connues (bien qu'on assimile, chez les insectes, certains organes embryonnaires temporaires à ces annexes). Elles sont au nombre de quatre : vésicule vitelline, amnios, allantoïde et trophoblaste. Chez les amphibiens, dont les oeufs sont riches en vitellus, ce dernier est inclus dans la paroi de l'endoderme ; les embryons sont donc dépourvus d'annexes. Chez les autres vertébrés, le vitellus est enclos dans une vésicule endodermique qu'envahissent des vaisseaux sanguins ; chez les poissons, l'alevin naît souvent avec une vésicule qui l'alourdit et empêche tout mouvement, comme chez les salmonidés. Les poissons et les amphibiens pondent le plus souvent leurs oeufs dans l'eau, où s'effectue le développement embryonnaire. Les autres vertébrés ont réussi la conquête de la terre ferme grâce à l'invention de l'amnios : cette annexe embryonnaire d'origine ectodermique entoure l'embryon et forme autour de lui une petite mare individuelle ; l'embryon s'y développe à l'abri des prédateurs, de la dessiccation, des chocs et des variations de température. On appelle amniotes les reptiles, oiseaux et mammifères qui sont pourvus d'une telle annexe. Les insectes, eux aussi parfaitement adaptés à la vie terrestre, ont l'équivalent d'un amnios. Chez certains amphibiens des zones tropicales humides qui ne pondent pas dans l'eau, la zone interne de la coque se liquéfie, créant un pseudo-amnios. L'embryon, enfermé dans son oeuf, baigne dans le liquide amniotique et puise les aliments nécessaires à son développement dans la vésicule vitelline. Mais comment respire-t-il ? Une autre annexe y pourvoit, l'allantoïde, diverticule endodermique proche de la vésicule vitelline. Chez les reptiles et les oiseaux, cet organe vient au contact du blanc de l'oeuf (dont il extrait eau et albumine) et de la coquille poreuse à travers laquelle diffusent l'oxygène et le gaz carbonique. L'allantoïde a un troisième rôle, consistant à recueillir les déchets du métabolisme embryonnaire, et sert ainsi de « rein d'accumulation «. Les animaux ne sont pas tous ovipares ; ceux qui font leurs petits vivants leur offrent, mieux que l'oeuf amniotique, la protection de l'organisme maternel. Les uns, vivipares incubants, retardent l'expulsion de l'oeuf, assez riche en vitellus pour assurer le développement de l'embryon, lui fournissant eau et gaz respiratoires ; les autres, notamment les mammifères euthériens, pourvoient aussi l'embryon en éléments nutritifs : ce sont les vivipares gestants. Dans les deux cas, la muqueuse utérine d'une part, la paroi externe de l'embryon - ou chorion - d'autre part forment un organe qui assure ces échanges ; il est appelé placenta. Chez les poissons et les reptiles vivipares, l'irrigation du placenta est assurée par les vaisseaux vitellins (ce placenta est alors appelé omphaloplacenta) ; chez les mammifères marsupiaux et euthériens, cette vascularisation vitelline est plus ou moins totalement remplacée par des vaisseaux allantoïdiens (ce placenta est alors appelé allantoplacenta). Les placentas diffèrent suivant l'étroitesse des contacts qui assurent les échanges entre mère et embryon. Chez les vertébrés non mammaliens et des mammifères comme le porc, le placenta est diffus : les contacts entre mère et embryon sont assurés par la contiguïté des tissus, et la mise bas se fait sans expulsion placentaire : ces animaux sont dits indécidués. Chez les autres mammifères, le trophoblaste - ou chorion embryonnaire - sécrète des enzymes qui attaquent plus ou moins la muqueuse utérine ; chez les ruminants par exemple, aux points de contact que sont les cotylédons, l'épithélium utérin a disparu. Chez les carnivores, la digestion a également atteint le tissu conjonctif, et le chorion est au contact direct des capillaires maternels. Chez les rongeurs et les primates enfin, l'endothélium des vaisseaux a cédé, et l'embryon baigne dans des lacs sanguins maternels. Les échanges respiratoires et nutritifs sont alors aussi étroits que possible. Toute la région de l'utérus modifiée par la gestation est expulsée en même temps que l'embryon lors de la mise bas : c'est la décidue. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats albumine amnios endoderme oviparité placenta placentaire salmonidés vitellus viviparité L'organogenèse Lorsque les feuillets et les annexes embryonnaires sont mis en place, l'embryon s'édifie en différenciant ses cellules en tissus et organes. L'organogenèse varie d'un groupe animal à l'autre avec quelques constantes : l'endoderme fournit toujours le tractus digestif, l'ectoderme les téguments et le système nerveux, le mésoderme les organes coelomiques et une part importante de la musculature. Les modalités de cette organogenèse sont très variées ; nous nous limiterons au cas des vertébrés, qui est aussi le mieux connu. Les dérivés ectodermiques. L'ectoderme fournit le composant épidermique de la peau, le derme étant d'origine mésodermique. L'épiderme des vertébrés a toujours plusieurs couches de cellules, caractère qui les oppose à tous les autres animaux dont l'épiderme ne comporte qu'une seule couche de cellules. Il forme aussi les glandes cutanées, surtout muqueuses chez les poissons et les amphibiens, séreuses chez les tétrapodes ; certaines sont venimeuses. Les mammifères ont trois types de glandes : sébacées à la base des poils pour les lubrifier, sudoripares pour éliminer des déchets azotés et assurer la régulation thermique, mammaires pour nourrir les jeunes. L'épiderme sécrète une substance minérale très dure, l'émail, qui recouvre les écailles des poissons cartilagineux et les dents de tous les vertébrés ; il peut enfin se charger en kératine et former les écailles des tétrapodes, l'ergot des coqs, les poils et les plumes, les griffes, ongles et sabots, les cornes des rhinocéros et des ruminants... Des épaississements ectodermiques (placodes) sont à l'origine d'organes sensoriels et du cristallin de l'oeil. Rappelons enfin qu'ont aussi une origine ectodermique le trophoblaste et la paroi amniotique. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats ectoderme émail épiderme kératine mammaire Les livres embryogenèse - un exemple d'organogenèse : la formation de l'oeil, page 1645, volume 3 Les dérivés du tube nerveux. Le tube nerveux, étroit et rectiligne en arrière (moelle épinière), est renflé en avant en une poche qui se subdivise en trois puis cinq vésicules à l'origine des divers étages encéphaliques. Le tube nerveux renferme les neurones moteurs qui innervent muscles et glandes. Un diverticule latéral de l'une des vésicules est à l'origine de la rétine, centre nerveux de l'oeil. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats neurone rétine Les dérivés des crêtes neurales. Ces cordons cellulaires, mis en place de part et d'autre du tube nerveux lors de la neurulation, sont à l'origine de tissus et d'organes essentiels. Les uns participent à l'édification du système nerveux, donnant les ganglions spinaux, sympathiques et viscéraux, la partie interne des méninges (pie-mère), les cellules gliales qui forment la gaine des fibres nerveuses, myéliniques ou non, et la médullosurrénale (qui sécrète l'adrénaline). Les autres fournissent des structures plus surprenantes : le squelette facial et viscéral de la région buccale et pharyngienne, les mélanocytes cutanés et viscéraux, l'iris et la région ciliaire de l'oeil, le derme de la face et du cou, le tissu conjonctif des glandes salivaires, de la thyroïde, des parathyroïdes et du thymus, les fibres de la cornée de l'oeil, la paroi des arcs aortiques et la musculature striée de la région faciale. Ces organes sont si importants qu'on a proposé de définir les vertébrés par la simple présence, chez l'embryon, de crêtes neurales qu'ils sont seuls à posséder. Les dérivés de l'endoderme. L'endoderme ne fournit que la portion moyenne du tube digestif : la région antérieure (buccale) et la région postérieure (cloacale) proviennent d'épaississements épidermiques appelés stomodeum et proctodeum. Dans cette portion moyenne, seuls l'épithélium et les glandes sécrétrices d'enzymes proviennent de l'endoderme. Les autres portions de la tunique digestive (chorion, musculeuse et séreuse) ont une origine mésodermique. D'autres organes sont aussi endodermiques pour leur partie épithéliale : la thyroïde, le thymus, les parathyroïdes et les amygdales palatines. Les branchies, qui se forment sur les arcs branchiaux à la limite ecto-endodermique, ont une origine difficile à préciser. En revanche, poumons et vessie natatoire sont endodermiques. Rappelons que l'endoderme fournit deux des annexes embryonnaires : la vésicule vitelline et l'allantoïde (dont les vaisseaux irriguent les omphaloplacentas ou les allantoplacentas des espèces vivipares). C'est dans l'endoderme intestinal (comme chez les amphibiens) ou dans la paroi de la vésicule vitelline qu'apparaissent les précurseurs des cellules sexuelles (gonocytes primordiaux). L'allantoïde est aussi à l'origine, notamment chez les mammifères, par sa portion embryonnaire, d'un organe présent chez l'adulte, la vessie urinaire. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats endoderme épithélium poumon - Introduction vessie natatoire Les dérivés mésodermiques. Le mésoderme de l'embryon comprend un axe squelettique médian, la corde dorsale (qui subsiste telle quelle chez quelques adultes comme les lamproies et myxines mais sert de maquette pour édifier la colonne vertébrale) et des lames latérales intercalées entre ectoderme et endoderme. Les portions dorsales de ces lames, proches de la corde, se métamérisent en somites, reliés par des pièces intermédiaires à la région latéroventrale qui se creuse en une lame latérale à l'origine des formations coelomiques. Les somites ont une évolution complexe : leur portion interne se résout en cellules mésenchymateuses mobiles, qui entourent la corde dorsale et le tube nerveux pour former les vertèbres et la portion la plus externe des méninges (dure-mère). Les cellules somitiques restantes s'allongent sous l'épiderme et forment deux nappes ; la plus externe fournira le derme de la peau, la plus interne la musculature striée de la paroi du corps. Les pièces intermédiaires, elles aussi métamérisées, se différencient en organes excréteurs : en avant, le pronéphros, purement embryonnaire, différencie le canal de Wolff, ou uretère primaire, qui est aussi le canal déférent des mâles, et le canal de Müller, ou oviducte. Chez les animaux qui n'ont pas d'amnios, le pronéphros est suivi d'un opistonéphros, qui est le rein définitif ; chez les amniotes, un mésonéphros embryonnaire précède le métanéphros de l'adulte. Une partie du blastème opistonéphritique ou mésonéphritique est à l'origine de la partie stérile des testicules. Les lames latérales, jamais métamérisées, fournissent le péricarde en avant, la cavité générale en arrière. Le feuillet externe, appliqué contre la musculature (somatopleure), fournit la séreuse pariétale. Certaines de ses cellules se différencient et donnent le squelette et la musculature des membres pairs. Le feuillet interne, appliqué contre le tube digestif, donne l'essentiel de la paroi digestive, épithélium excepté, ainsi que les cellules à l'origine de l'appareil circulatoire (cellules sanguines et parois des vaisseaux). Il forme enfin chez l'embryon deux autres ébauches : l'organe interrénal, à l'origine de la corticosurrénale, est voisin des cellules issues des crêtes neurales, qui forment la médullosurrénale ; la crête génitale reçoit les gonocytes primordiaux et forme chez le jeune embryon une gonade indifférenciée commune aux deux sexes - elle est pénétrée peu après par des cellules d'origine néphritique. Suivant que les cellules germinales restent dans la crête génitale (cortex) ou migrent vers le tissu néphritique (medulla), la gonade évolue dans le sens femelle (ovaire) ou mâle (testicule). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats gonade organe Stades larvaires et métamorphoses L'organisme qui éclôt de l'oeuf ou que met bas la mère n'est pas toujours un être semblable à l'adulte, à la taille près. Très souvent, il naît une larve dont l'organisation et la physiologie sont très différentes. Le passage au stade adulte (qui ne fait intervenir que des processus de croissance dans les cas de développement direct) se fait à travers une ou des métamorphoses successives. On trouve chez de nombreux invertébrés des stades larvaires typiques : miracidium des trématodes, trochophore des annélides, véligère des mollusques, nauplius des crustacés ou plutéus des oursins. Les insectes ont leurs vers blancs (hannetons), leurs chenilles (papillons) ou leurs asticots (mouches). Certaines de ces larves ont une organisation et un mode de vie à l'opposé de ceux de l'adulte ; ainsi, la larve du moustique est aquatique, l'adulte vole. Chez les vertébrés, on connaît de même l'ammocète des lamproies, la leptocéphale de l'anguille ou le têtard de la grenouille. Quand survient la métamorphose, on observe à la fois des remaniements des tissus larvaires, la destruction de certains d'entre eux, tandis que des cellules embryonnaires, restées en sommeil chez la larve, deviennent actives et achèvent l'organogenèse qui conduira à l'adulte. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats annélides chenille - 1.ZOOLOGIE éclosion larve - 1.ZOOLOGIE métamorphose - 2.ZOOLOGIE Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats embryon génération - 1.BIOLOGIE morphogenèse ontogenèse vie Wolff Étienne Les livres embryogenèse - embryon humain, page 1640, volume 3 embryogenèse - fécondation de l'ovocyte humain, page 1640, volume 3 embryogenèse - développement de l'oeuf d'oursin, page 1641, volume 3 embryogenèse - développement de l'oeuf de grenouille, page 1642, volume 3 embryogenèse - mouvements morphogénétiques au cours du développement de l'oeuf de grenouille, page 1643, volume 3 embryogenèse - développement de l'oeuf de poule, page 1644, volume 3 embryogenèse - développement de l'oeuf de mammifère, page 1644, volume 3 Les indications bibliographiques J. David, R. Ginet, J.-M. Legay, P. Lubet et J. Signoret, Éléments de biologie animale, Flammarion, Paris, 1969. C. Houillon, Embryologie, Hermann, Paris, 1985 (1978). A. Le Moigne, Biologie du développement, Abrégés de médecine, Masson, Paris, 1989.

« vitellus zygote Les médias reproduction - la reproduction humaine La gastrulation C'est le premier mouvement de mise en place des feuillets embryonnaires : lorsque les blastomères sont de taille presque égale, le pôle végétatif s'invagine dans le pôle animal ; lorsque macromères et micromères sont de tailles très différentes, ces derniers se multiplient plus rapidement et viennent recouvrir les premiers.

Il se forme ainsi une poche à double paroi, la gastrula (ce mot signifie en latin « petit estomac »), qui s'ouvre par un orifice appelé blastopore.

Ce dernier deviendra la bouche chez les invertébrés, l'anus chez les vertébrés.

Le stade gastrula est le stade définitif d'animaux primitifs comme les éponges et les cnidaires ; ces animaux sont appelés diploblastiques, car ils sont formés de ces deux feuillets (endoderme et ectoderme). Chez les reptiles, oiseaux et mammifères, la gastrulation est atypique et se forme par isolement d'une couche de cellules du reste du disque embryonnaire qui résulte de la segmentation. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats cnidaires ectoderme endoderme éponge gastrula La mise en place du mésoderme Exception faite des éponges, des cnidaires et de quelques groupes mineurs, les animaux sont appelés triploblastiques, car ils ont trois feuillets : un troisième feuillet – le mésoderme – s'intercale entre l'ectoderme et l'endoderme.

Le mésoderme provient, chez certains brachiopodes et chez les échinodermes, d'évaginations endodermiques ; chez les annélides, il se forme à partir d'un micromère particulier ; il est massif chez les vers plats (acœlomates), mais il se creuse chez la plupart des autres groupes en cavités cœlomiques (cœlomates).

Chez les vertébrés, gastrulation et mise en place du mésoderme sont simultanées et font intervenir des mouvements cellulaires complexes ; le mésoderme se forme à partir de l'ectoderme primitif.

Dans le futur plan de symétrie de l'adulte s'invaginent la corde dorsale, cordon plein, rigide et élastique, qui sert de squelette embryonnaire, et deux nappes mésodermiques latérales. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats ectoderme endoderme myotome La mise en place du système nerveux et des organes sensoriels C'est le dernier processus essentiel de l'organogenèse.

Chez les invertébrés, ils se forment à partir de simples épaississements ectodermiques, mais on note l'enfoncement de la chaîne nerveuse chez les plus évolués d'entre eux, comme les arthropodes.

Chez les vertébrés, en revanche, la neurulation est un processus complexe.

Au-dessus de la corde. »

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