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VIRUS GÉNÉRALITÉS LA DÉCOUVERTE En 1890, le botaniste russe Dimitri Ivanovski se trouvait en Crimée pour étudier l'origine d'une étrange maladie infectieuse qui se répandait parmi les plants de tabac, dont elle flétrissait les feuilles vertes.

Publié le 04/04/2015

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VIRUS GÉNÉRALITÉS LA DÉCOUVERTE En 1890, le botaniste russe Dimitri Ivanovski se trouvait en Crimée pour étudier l'origine d'une étrange maladie infectieuse qui se répandait parmi les plants de tabac, dont elle flétrissait les feuilles vertes. Les cultivateurs l'appelaient la « maladie du marbre » ou « mosaïque du tabac », en raison des striures qu'elle provoquait. Ivanovski se consacra à la recherche de l'agent de cette infection. Pour cela, il filtra au moyen d'un récipient de porcelaine poreuse le jus d'une feuille malade finement hachée. Il remarqua alors que le jus filtré conservait son pouvoir infectieux. Mais aucune des Bactéries connues à l'époque ne pouvait passer à travers les pores de ce filtre. S'agissait-il d'une Bactérie invisible, qui n'avait jamais été identifiée jusqu'alors ? Quelques années plus tard, en 1898, le microbiologiste hollandais Martinus W. Beijerinck formula l'hypothèse selon laquelle il s'agissait d'un nouveau type d'agent infectieux, différent des Bactéries, qu'il appela « virus ». Ce n'est qu'en 1935 que Wendell M. Stanley, un jeune chimiste travaillant au sein de l'institut Rockfeller de New York, démontra que le virus était simplement un composé biochimique constitué de quelques molécules protéiques, qu'on pouvait obtenir in vitro sous la forme de fines aiguilles cristallines. Dix ans plus tard, Ernst Ruska, l'inventeur du microscope électronique, observa pour la première fois un virus. Il s'agissait d'un bactériophage, ou « virus dévoreur de Bactéries ». VIVANTS OU NON ? Les virus peuvent être considérés aussi bien comme des êtres vivants que des êtres non vivants, ou mieux comme une forme intermédiaire entre les êtres vivants et les êtres non-vivants. C'est le seul exemple de ce type dans la nature. Un virus est une particule dont l'organisation est étroitement liée à des processus de nature biochimique. Un virus est incapable de mener une vie autonome. Aussi parasite t-il une cellule vivante pour en détourner les fonctions biochimiques. Envisagés comme des êtres non vivants, les virus constituent une exception, car aucun autre n'exerce une influence comparable sur les fonctions des cellules. Mais considérés comme des êtres vivants, il apparaissent comme les organismes les plus simples. Ces observations ont abouti à trois théories sur la nature des virus : 1) Ce sont des formes de transition entre la matière inerte et la matière vivante. 2) Ils peuvent être rapprochés des êtres vivants en raison de leur capacité à se multiplier, à évoluer, à s'adapter et à se déplacer d'un organisme à un autre, qu'il soit animal ou végétal. 3) Les virus sont plutôt de nature purement chimique, compte tenu de l'absence de fonctions biologiques, du nombre réduit de molécules qui les composent (peu compatible avec la complexité de l'organisation des êtres vivants même les plus 1 primitifs) et de la simplicité de leur structure, qui comprend un seul type d' acides nucléiques et des protéines. ORIGINE En dehors des cellules hôtes, les virus ne se reproduisent pas. Ce comportement particulier a donné lieu à trois hypothèses sur leur origine. Remarquons, par ailleurs, que les chercheurs n'excluent pas que les différents virus puissent avoir une origine différente : 1) La première hypothèse postule que les virus sont des cellules ayant subi une régression. En effet, ils pourraient dériver de formes de vie semblables aux Bactéries, c'est-à-dire des unicellulaires qui auraient perdu progressivement une partie de leur information génétique jusqu'à devenir des parasites intracellulaires totalement dépendants des cellules hôtes. La complexité de certains des plus gros virus existants, qui présentent des centaines de gènes et des processus de développement complexes, constituerait une preuve de cette théorie selon laquelle ils résultent de l'évolution régressive de cellules vivantes autonomes. Les premières formes de vie apparues sur la Terre étaient sans doute des molécules d'acide nucléique issues de réactions chimiques utilisant l'énergie de la lumière ultraviolette ou de décharges électriques. Ces molécules, mettant à profit la proximité d'autres composés organiques (eux aussi issus de réactions chimiques), réussirent à assurer leur réplication (voir origine de la vie). Au cours de l'évolution, cependant, quelques-unes des capacités de synthèse pourraient avoir été de nouveau perdues. 2) Selon une deuxième hypothèse, les virus seraient des parasites ayant régressé. Ils dériveraient des acides nucléiques (ADN ou ARN) des cellules hôtes, qui auraient commencé à se reproduire et à mener une vie parasitaire. Dans ce cas, un ou plusieurs gènes auraient acquis la faculté de se reproduire et d'évoluer (c'est-àdire de modifier leur organisation et leurs séquences nucléotidiques) indépendamment du génome. À l'origine de la vie, des micro-organismes libres, qui avaient besoin de métabolites préformés, seraient devenus des parasites d'organismes capables de leur fournir les substances dont ils avaient besoin. La membrane, ou le revêtement de la plupart des virus, pourrait dériver de leurs cellules hôtes. 3) Selon la troisième hypothèse, les virus et les cellules ont évolué parallèlement. Dans cette perspective, les virus seraient apparus en même temps que les molécules les plus primitives qui, les premières, réussirent à se reproduire. Quelques-unes de ces molécules finirent par constituer des unités d'organisation et de duplication appelées cellules, tandis que d'autres s'assemblèrent pour former les particules virales, qui connurent une évolution parallèle à celle des cellules, dont elles devinrent les parasites. STRUCTURE Les virus sont minuscules, invisibles au microscope optique. Seul le microscope électronique permet de mettre en évidence la variété de leurs formes, de leurs dimensions et de leurs structures. Certains sont allongés, d'autres sont sphériques, cubiques, polyédriques ou en forme de brique ; d'autres encore, comme les bactériophages, les virus qui attaquent les Bactéries, ont une tête ovale ou 2 polyédrique et une queue fine. Tous sont des parasites cellulaires constitués d'une molécule d'acide nucléique (ADN ou ARN) entourée d'une enveloppe de protéines. Ils sont dépourvus de noyau, de cytoplasme et de membrane, ainsi que de tous les autres organites et de toutes les autres fonctions caractéristiques des cellules. Du reste, ils n'en ont pas besoin puisqu'ils détournent les structures, et donc les fonctions, de la cellule hôte pour se répliquer. C'est pour cette raison que, dans le cas des virus, on parle d'organisation sub-cellulaire. Les virus sont plus grands que les molécules biologiques normalement observables dans la nature, mais ils sont beaucoup plus petits que les plus petites cellules. Leurs dimensions varient de 1020 à 200-300 nanomètres (rappelons que le nanomètre est la millième partie du micron, qui est à son tour la millième partie du millimètre ; autrement dit, le nanomètre est la millionième partie du millimètre). Le génome viral Le patrimoine génétique d'un virus est constitué d'un simple filament d'acide nucléique (ADN ou ARN) entouré d'une ou de deux enveloppes protectrices de nature protéique. Comme dans les cellules, le long filament d'ADN ou d'ARN viral s'enroule autour d'une structure protéique centrale, à la façon d'un fil autour d'une bobine (voir chromosomes et chromatine). Si le génome d'un virus était couché par écrit, sous la forme d'une série linéaire de lettres de l'alphabet, il occuperait une page entière de livre. À titre de comparaison, le génome d'un homme occuperait au moins cinq cent mille pages. La capside L'enveloppe, ou coque, de la particule virale, constituée de protéines, est appelée capside. Avec l'acide nucléique virale qu'elle contient, elle forme la nucléocapside. La capside est formée de sous-unités protéiques disposées de façon ordonnée, selon deux types de symétrie fondamentaux : cubique (comme dans les Herpèsvirus) ou hélicoïdale (comme dans le virus de la peste bovine). Chez les virus à symétrie cubique, les sous-unités protéiques sont appelées capsomères. Les capsomères se présentent à la surface de la nucléocapside sous la forme de cubes minuscules, qu'il est possible de mettre en grâce au microscope électronique. Chez les virus à symétrie hélicoïdale, l'ensemble des sous-unités structurelles de la capside protéique forme une spirale. À la différence des virus cubiques, dans lesquels l'acide nucléique est englobé par la coque, les virus hélicoïdaux se présentent comme un cylindre creux et spiralé formant une gaine protectrice tout le long de la molécule d'acide nucléique. La particule virale complète et mûre, avec le génome viral enfermé dans la capside, est appelée virion. Les virus les plus grands possèdent une membrane faites de lipides (virus de la rougeole, de la grippe, de la myxomatose), et des virus encore plus complexes possèdent une enveloppe constituée, en plus des lipides, de glucides et d'autres substances. On connaît aussi des virus plus simples, dits « virus nus », c'est-à-dire dépourvus de membrane lipidique, parmi lesquels on compte les Adénovirus et le virus de la poliomyélite. Les bactériophages 3 La plupart des connaissances amassées sur les virus l'ont été grâce aux études menées sur les bactériophages, ou phages, virus qui infectent et détruisent les Bactéries, et en particulier sur le bactériophage T4. Chez toutes les Bactéries cultivables il est possible d'observer des bactériophages, mais les souches bactériennes les plus utilisées sont celles de Escherichia coli, Salmonella et Shigella. Les bactériophages furent découverts vers 1915, de façon presque simultanée et indépendante, par deux savants, Frederick W. Twort en Angleterre, et Félix d'Herelle en France. Twort, en étudiant des cultures de staphylocoque, Bactérie de forme sphérique, observa dans l'une d'elles des plaques qui avaient détruit les Bactéries. En mettant en contact des colonies normales de staphylocoques avec une aiguille contenant des Bactéries mortes, il remarqua que les plaques mortelles se répandaient parmi les nouvelles Bactéries. Un ou deux ans plus tard, le chercheur français d'Herelle fit les mêmes observations, et il donna à ces étranges plaques le nom de « bactériophages » ou « phages ». Les bactériophages ont une forme semblable à celle d'un têtard : une tête sphérique ou polyédrique et une queue longue et fine d'où partent des prolongements, ou fibres. Dans la tête se trouve un acide nucléique (ADN ou ARN), tandis que la queue est constituée d'un axe central recouvert d'une gaine enroulée en spirale. Une enveloppe protéique entoure la tête du bactériophage et se prolonge sur toute la longueur de la queue. L'ADN d'un phage T4 est formé à 65 % de nucléotides d'adénine et de thymine. La présence de l'hydroxymétylcytosine au lieu de la cytosine de l'ADN cellulaire est caractéristique. Le génome du T4 dispose de suffisamment d'informations pour coder en tout 214 protéines. Les constituants protéiques structurels de la capside sont au nombre de 11, le plus abondant est le produit du gène viral 23 (la protéine P23), qui représente à lui tout seul plus de 50 % de la masse protéique de la tête. L'axe (ou stylet) de la queue est formé de 144 sous-unités protéiques identiques, codées par le gène 19, disposées en une structure à symétrie hélicoïdale. La gaine est l'appareil contractile qui pousse le stylet contenant l'ADN comme l'aiguille d'une seringue à travers la paroi de l'hôte bactérien. La gaine est constituée comme le stylet de 144 sous-unités protéiques identiques, produites par le gène 18, qui se disposent autour du stylet et en imitent la structure à symétrie hélicoïdale. La plaque basale est l'organe qui déclenche le mécanisme d'injection de l'ADN. Elle présente une structure hexagonale qui, au contact de la paroi cellulaire bactérienne, s'ouvre en une étoile à 6 pointes. Ce changement de configuration brise les liaisons entre l'axe et la plaque, déterminant la contraction de la gaine vers le bas. Un constituant structurel de la plaque, qui en dirige le comportement, est l'enzyme dihydrophosphate réductase. Les fibres situées à l'extrémité de la queue sont 6 par virion ; elles sont attachées à la plaque basale. Au moins six gènes concourent à la formation des fibres. Quatre d'entre eux sont structurels (les gènes 34, 35, 36, 37), les deux autres (les gènes 57 et 38) contrôlant sans doute le montage des précurseurs par un mécanisme encore inconnu. Les rétrovirus 4 Il existe un groupe particulier de virus, appelés rétrovirus, qui, au lieu d'ADN, présentent comme acide nucléique une molécule d'ARN, ou acide ribonucléique. Ce sont les rétrovirus. Constitué d'une seule hélice, l'ARN assure normalement dans la cellule la fonction de messager de l'information génétique durant la synthèse protéique. Les gènes, ou zones d'informations, constitués d'ADN, sont copiés ou transcrits en ARN, qui sert ensuite de matrice pour la synthèse des protéines. Dans une cellule, le flux d'information génétique passe de l'ADN à l'ARN, puis aux protéines. Cette règle semblait ne souffrir aucune exception jusqu'à la découverte de la grande famille des rétrovirus. Essayons de comprendre en quoi un rétrovirus diffère d'un virus à ADN commun. Quand les virus à ARN envahissent une cellule, ils se servent d'une enzyme (la transcriptase inverse) pour « rétrotranscrire », temporairement, leur code génétique en ADN. On obtient de la sorte un provirus, qui fonctionne à la façon d'un moule à ADN, pour produire de nouvelles molécules d'ARN viral. Cette opération de transcription comporte des erreurs de copie, si bien que les virus à ARN se caractérisent par un degré élevé de variabilité (voir structure du VIH). Certains chercheurs considèrent les rétrovirus comme un groupe spécial d'éléments génétiques, représentants d'une ligne évolutive à part. D'autres, conformément à l'hypothèse de l'origine cellulaire des virus, soutiennent que les rétrovirus pourraient dériver d'ARN messager cellulaire. CYCLE VIRAL Pour vivre et pour se reproduire, les virus doivent être l'hôte de cellules. Ils s'y introduisent et utilisent les mécanismes cellulaires afin de se multiplier. La pénétration d'un virus dans une cellule marque à la foie le début d'un cycle vital pour l'envahisseur et d'un cycle infectieux pour l'hôte. Une fois la membrane cellulaire traversée, le virus libère son matériel génétique dans le cytoplasme de la cellule et amorce la formation de nouveaux virus par la réplication de son génome. Les virus mûrs, ou virions, sont projetés hors de la cellule par exocytose ou bien après lyse cellulaire (voir phases du cycle infectieux), c'est-à-dire éclatement de la cellule par rupture de sa membrane. Les virions, particules virales libres, sont alors prêts à infecter de nouvelles cellules. L'un des cycles les plus étudiés est celui du bactériophage T4 à l'intérieur des Bactéries. Le bactériophage, semblable à un spermatozoïde, possède à la base de la queue des organes d'adhésion qui lui permettent de se fixer à la paroi cellulaire de la Bactérie. Dans le cycle infectieux, on parle de phase d'adhésion ou d'adsorption. Une fois l'adhésion réalisée, la gaine de la queue se contracte et insère l'axe ou stylet dans la paroi cellulaire, exactement comme l'aiguille d'une seringue dans la peau. L'acide nucléique contenu dans la tête du bactériophage est poussé à travers la structure tubulaire jusqu'à ce qu'il pénètre dans la Bactérie. On parle alors de désagrégation du virus. Dès son entrée, le génome viral est intégré au génome de la Bactérie pour produire de nouvelles particules virales. Les processus de duplication aboutissent à la formation de nouvelles copies d'ADN viral, la transcription et la traduction de l'information génétique qu'il contient permettant en revanche de produire les protéines virales (voir Structure et fonctions de l'ADN). Le cycle se termine par l'auto-assemblage des particules virales et la lyse de la Bactérie. Chez les bactériophages, l'enveloppe externe injecte l'acide nucléique dans le cytoplasme de la cellule hôte, mais, dans de nombreux autres cas, le virus pénètre 5 tout entier dans la cellule et, avant de commencer la réplication, doit se libérer de l'enveloppe protéique. Les phases du cycle Chaque virus a mis au point des stratégies différentes de pénétration et de réplication à l'intérieur d'une cellule. Toutefois, pour les virus à ADN, le processus peut être schématisé et subdivisé en 8 phases (pour les rétrovirus voir cycles du VIH) : 1) Le virus se fixe à la membrane plasmique de la cellule hôte grâce à la présence, sur l'enveloppe virale, de protéines compatibles avec les protéines réceptrices localisées sur la membrane plasmique de la cellule. Parfois, les récepteurs spécifiques ne sont présents que sur les cellules de certains organes. C'est ainsi qu'on observe des virus qui adhèrent à un type de cellule et pas à d'autres : aux cellules pulmonaires et pas à celles du foie, et inversement (dans ce cas, on parle de tropisme). Cette spécificité explique l'origine de certaines maladies infectieuses. Une maladie comme la pneumonie est causée chez l'homme par un virus capable d'adhérer, de pénétrer et de se répliquer exclusivement dans les cellules des poumons. 2) La particule virale fixée à la membrane est aspirée à l'intérieur de la cellule hôte. Pour les virus à capside, la pénétration dans la cellule hôte a lieu quand l'enveloppe du virion se fond avec la membrane plasmique de la cellule. La fusion de la membrane a pour conséquence immédiate la pénétration du noyau protéique. Ce processus s'observe parmi les virus de grandes dimensions pourvus d'enveloppe lipidique, comme ceux de l'herpès humain. Les virus nus, c'est-à-dire les virus constitués seulement de protéines d'ADN ou d'ARN et dépourvus de membrane lipidique, pénètrent dans les cellules grâce à un processus appelé phagocytose ou endocytose. Ils sont enfermés dans de petites invaginations de la membrane cellulaire, puis transportés, à travers la membrane vers le cytoplasme de la cellule, où ils évoluent librement. 3) Le virus se désagrège et, dans certains cas, reste latent. Quand le virus est entré dans la cellule hôte, la capside virale, c'est-à-dire l'enveloppe qui renferme l'acide nucléique, se désagrège et libère le matériel génétique dans le cytoplasme cellulaire. L'ADN viral peut alors être copié immédiatement (cycle lytique) ou bien rester latent et s'intégrer au génome de la cellule hôte (cycle lysogénique). Dans le premier cas, la production de virus est immédiate ; dans le deuxième cas, on parle de période de latence, qui peut durer de quelques heures à plusieurs mois, voire plusieurs années. Pendant cette phase, la présence du virus dans l'organisme n'est pas décelable. 4) Le virus exprime l'information génétique relative aux « protéines précoces ». Une partie seulement de l'information génétique contenue dans l'ADN viral est transcrite et traduite, celle qui code pour la synthèse des protéines assurant immédiatement les activités fonctionnelles. Ces protéines contribuent directement à la duplication du génome viral, suppriment de nombreuses activités de la cellule hôte en renforçant les ressources cellulaires utiles à la production des particules virales, et stimulent la division de la cellule hôte (cela est nécessaire pour les virus qui ne se répliquent que dans des cellules en phase de division active). 5) L'ADN viral se reproduit. Le virus obtient la synthèse de son acide nucléique et la production de copies du génome viral. 6 6) Le virus exprime l'information génétique relative aux « protéines tardives ». Les dernières protéines synthétisées sont des protéines structurelles composant la particule virale, comme par exemple les capsomères (voir capside). 7) Les protéines et l'ADN viral s'assemblent pour former de nouveaux virions. Le matéri...

« 2 primitifs) et de la simplicité de leur structure, qui comprend un seul type d’ acides nucléiques et des protéines. ORIGINE En dehors des cellules hôtes, les virus ne se reproduisent pas.

Ce comportement particulier a donné lieu à trois hypothèses sur leur origine.

Remarquons, par ailleurs, que les chercheurs n'excluent pas que les différents virus puissent avoir une origine différente : 1) La première hypothèse postule que les virus sont des cellules ayant subi une régression.

En effet, ils pourraient dériver de formes de vie semblables aux Bactéries, c'est-à-dire des unicellulaires qui auraient perdu progressivement une partie de leur information génétique jusqu’à devenir des parasites intracellulaires totalement dépendants des cellules hôtes.

La complexité de certains des plus gros virus existants, qui présentent des centaines de gènes et des processus de développement complexes, constituerait une preuve de cette théorie selon laquelle ils résultent de l'évolution régressive de cellules vivantes autonomes.

Les premières formes de vie apparues sur la Terre étaient sans doute des molécules d'acide nucléique issues de réactions chimiques utilisant l'énergie de la lumière ultraviolette ou de décharges électriques.

Ces molécules, mettant à profit la proximité d'autres composés organiques (eux aussi issus de réactions chimiques), réussirent à assurer leur réplication (voir origine de la vie).

Au cours de l'évolution, cependant, quelques-unes des capacités de synthèse pourraient avoir été de nouveau perdues. 2) Selon une deuxième hypothèse, les virus seraient des parasites ayant régressé. Ils dériveraient des acides nucléiques (ADN ou ARN) des cellules hôtes, qui auraient commencé à se reproduire et à mener une vie parasitaire.

Dans ce cas, un ou plusieurs gènes auraient acquis la faculté de se reproduire et d'évoluer (c'est-à- dire de modifier leur organisation et leurs séquences nucléotidiques) indépendamment du génome.

À l'origine de la vie, des micro-organismes libres, qui avaient besoin de métabolites préformés, seraient devenus des parasites d'organismes capables de leur fournir les substances dont ils avaient besoin.

La membrane, ou le revêtement de la plupart des virus, pourrait dériver de leurs cellules hôtes. 3) Selon la troisième hypothèse, les virus et les cellules ont évolué parallèlement. Dans cette perspective, les virus seraient apparus en même temps que les molécules les plus primitives qui, les premières, réussirent à se reproduire. Quelques-unes de ces molécules finirent par constituer des unités d'organisation et de duplication appelées cellules, tandis que d'autres s'assemblèrent pour former les particules virales, qui connurent une évolution parallèle à celle des cellules, dont elles devinrent les parasites. STRUCTURE Les virus sont minuscules, invisibles au microscope optique.

Seul le microscope électronique permet de mettre en évidence la variété de leurs formes, de leurs dimensions et de leurs structures.

Certains sont allongés, d'autres sont sphériques, cubiques, polyédriques ou en forme de brique ; d'autres encore, comme les bactériophages, les virus qui attaquent les Bactéries, ont une tête ovale ou. »

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