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LES MÉCANISMES DE rÉVOLUTION Lïnnovation génétique est une des causes du polymorphisme des espèces. Elle est le résultat, d'une part...

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« LES MÉCANISMES DE rÉVOLUTION Lïnnovation génétique est une des causes du polymorphisme des espèces. Elle est le résultat, d'une part de mécanismes strictement génétiques, duplication des gènes, translocation des chromosomes et, d'autre part, de l'action conjuguée du milieu sur les associatiom alléliques.

On arrive aimi à /,a formation d'espèces di/firentes ou spéciation. Les mécanismes de l'innovation génétique t Duplication des gènes et mutations La duplication des gènes a pour résultat la mulciplicacion des gènes et la formation de famille multigénique. On peut envisager deux causes possibles de duplication : - La duplication d'un gène par enjambement inégal (duplication en tandem) donc le principe est illustré par la figure 15.1. Lapparicion d'une nouveauté génétique à partir d'un gène ancestral peut se faire grâce au mécanisme de la duplication de !'ADN par enjambement inégal encre les deux chromosomes d'une paire.

Dans un des lors, la fonction biologique correspondant au gène représenté sera assurée par deux loci.

Si une mutation affecte un locus, elle sera sans effet puisque l'autre locus maintiendra la fonction.

La duplication du gène met donc un locus à l'abri de la sélection, l'autre locus pourra subir diverses mutations jusqu'à ce qu'un gène nouveau, codant pour une nouvelle fonction utile à l'organisme fasse son apparition.

Il sera désormais conservé par la sélection naturelle dans les générations successives. C'est ainsi que la différence fonctionnelle très nette encre la myoglobine et l'hémoglobine et les homologies des chaînes sont deux observations conciliables si l'on admet l'existence d'une lignée évolutive dans les gènes codant pour ces polypeptides.

Dans le cas de l'hémoglobine, le gène initial étaie certainement du type de la myoglobine.

Une première duplication donne un gène d'une hémoglobine ancestrale (on retrouve cette hémoglobine à une chaîne chez un poisson cartilagineux, le Requin).

Une deuxième duplication donne un gène de type a et un gène de type ~- Deux duplications successives one encore affecté le gène ~, donnant les gènes y et o. Lhomologie confirme cerce lignée : les chaînes ~, et se ressemblent plus encre elles qu'elles ne ressemblent à la chaîne a . Ainsi, la duplication des gènes suivie de mutation a-t-elle conduit, à partir d'un gène responsable d'une seule fonction (srokage d'02), à l'apparition à ses côtés d'autres gènes responsables d'une autre fonction (stockage + transport d'0 2).

En revanche, les seules mutations dans les gènes actuels de l'hémoglobine créent des allèles nocifs (HbS). Les études de la séquence de !'ADN one montré que les gènes des chaînes y, ô et ~ sont situés en tandem dans cet ordre sur le chromosome, alors que le gène de la chaîne a est porté par un autre chromosome.

La figure 15.2 illustre cette filiation moléculaire de l'hémoglobine. Ainsi l'apparition de fonctions biologiques nouvelles peut se réaliser sans y o avoir recours à un stock énorme de gènes. Le système duplication-mutation, puis différenciation, offre aux espèces une immense capacité d'adaptation face aux changements écologiques. - La duplication des gènes par polyploïdisation consiste en une duplication des chromatides au cours de !'interphase puis en une séparation de ces chromatides sœurs au cours de la division cellulaire mais elles restent dans la même cellule car celle-ci ne subit pas de cyrodiérèse. La polyploïdisation fait passer, dans une même espèce, le nombre 2n à 4n, puis à 8n.

Seuls les Vertébrés inférieurs (Poissons et Amphibiens) qui présentent des déterminants du sexe non strictement liés à un chromosome (comme chez les Mammifères) sont capables de ce phénomène (comme chez les Salmonidés, les Grenouilles). Il est ainsi très vraisemblable que les deux mécanismes de polyploïdisation et d'enjambement inégal qui ont entraîné la duplication génétique (rous les gènes dans le premier cas, un seul gène dans le second) ont dû se faire au stade "poisson-amphibien" de l'arbre évolutif Les progrès évolutifs ultérieurs auraient vraisemblablement eu lieu, non plus par duplication , mais par différenciation des différentes copies des gènes. Translocation des chromosomes La translocation est le transfert d'une paire de chromosomes ou d'un fragment de chromosome sur une autre paire de chromosomes. Ce mécanisme affecte surtout les chromosomes acrocentriques (le centromère est situé à une extrémité des chromatides).

Ce sont les chromosomes 13 à 15, 21 , 22 et Y dans l'espèce humaine. Les fragments géniques éliminés ne portent que des gènes codant pour les ARNr qui existent dans tous les chromosomes acrocentriques.

Il n'y a donc aucun déséquilibre et le phénotype reste normal.

La formule chromosomique cependant indiquera bien une variation du nombre des chromosomes puisque deux ont fusionné en un seul.

Ce sont surtout les chromosomes 13, 14, 15, 21 et 22 qui présentent ce phénomène chez l'homme. Au niveau des groupes d'animaux, ce mode de remaniement est certainement l' un des facteurs responsables de l'évolution.

Sa fréquence, négligeable dans de petits groupes, peut être très grande dans une vaste population où la même modification structurale à l'état homozygote se perpétuera facilement (avantage des hétérozygotes). Sélection naturelle et innovations génétiques Au sein d'une espèce, selon le milieu considéré, seule va survivre une certaine population d'individus.

Le milieu sélectionne certains phénotypes adaptés sans pour autant éliminer totalement les autres : c'est la sélection naturelle.

Cette sélection va privilégier certains allèles et les.... »

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