NAISSANCE, NATURE ET PROPAGATION DU SIGNAL NERVEUX Lïnfarmation transmise par le neurone constitue l'influx nerveux que l'on peut définir comme...
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NAISSANCE, NATURE ET PROPAGATION
DU SIGNAL NERVEUX
Lïnfarmation transmise par le neurone constitue l'influx nerveux que l'on
peut définir comme une brusque perturbation, toujours semblable, quelles que
soient les causes de son apparition, de lëquilibre dynamique établi entre le
neurone et le milieu extracellulaire.
L'expérience a montré que l'influx nerveux était associé à des variations de l'équilibre électrique de la membrane :
c'est le potentiel d'action dont l'étude fat rendue possible par les techniques de
lëlectrophysiologie.
Le potentiel d'action : investigation expérimentale
Les techniques d'étude
Célecrrophysiologie permet de stimuler les cellules et de recueillir les
variations électriques qui en sont les conséquences.
Ces phénomènes sont visualisés sur un oscilloscope cathodique, après
amplification : des variations de potentiel inférieures au millivolt se développant en quelques millisecondes, voire microsecondes, sont ainsi détectables et analysables.
Les stimulations sont délivrées par des stimulateurs
et sont modulables en durée, fréquence et intensité.
Ce sont des microélecrrodes, implantées dans l'axone lui-même, sans destruction de la
membrane, qui transmettent le signal de la stimulation à la fibre et en permettent l'enregistrement.
Une microélecrrode est en fair une pipette de
verre étirée, munie d'une ouverture de 0,5 µm , remplie d'une solution
conductrice de KCl dans laquelle est plongé un fil électrique assurant la
liaison avec le dispositif d'enregistrement.
Electrophysiologie de l'axone et du nerf
La fibre nerveuse géante du Calmar est souvent utilisée en neurophysiologie pour déterminer la nature des potentiels électriques transmembranaires.
En effet, son diamètre est compris entre 0,5 et I mm contre 10-2
mm chez les axones des autres espèces animales et elle conserve pendant
plusieurs heures in vitro les propriétés qu'elle avait dans l'organisme.
Le potentiel de repos de la membrane
Caxone de Calmar est maintenu en vie dans de l'eau de mer dont la
composition est très voisine de celle du milieu intérieur de l'animal.
Le
montage est représenté par la figure 9 .1 , l'enregistrement visualisé sur
l'écran de l'oscillographe est représenté par la figure 9 .2.
Au temps t0 , les deux électrodes réceptrices R 1 et R2 sont placées à la surface de l'axone.
Sur l'écran, on enregistre le tracé OA.
Au temps t 1, on fair
pénétrer la microélectrode R 1 dans l'axone : on enregistre le tracé BC.
Quand les deux électrodes sont à la surface du nerf au repos, le spot de
l'oscillographe balaye à O mV: tous les points extérieurs de la membrane
sont au même potentiel (pattie OA du tracé).
Lorsque l'électrode R 1
pénètre dans l'axone, la déviation négative du spot enregistre une ddp
1
encre l'intérieur et l'extérieur de la membrane: la membrane de l'axone est
donc polarisée et l'intérieur est négatif par rapport à l'extérieur.
C'est le
potentiel de repos de la membrane.
Il est de l'ordre de - 70 m V (parties AB
et BC du tracé).
Le potentiel d'action : message nerveux é/,émentaire
I..:axone est stimulé par des excitations d'intensité croissance S 1, S2, S3 ...
S6 .
La figure 9.3 montre les tracés enregistrés.
Le PA n'apparaît qu'à partir
d'une certaine intensité de stimulation (S 4).
Il existe une intensité de valeur
minimum dite seuil d'excitation au-delà de laquelle une intensité supraliminaire d'excitation déclenche une réponse de l'axone qui présence roujours la même amplitude.
C'est la loi du tout ou rien.
Le déclenchement de la stimulation se manifeste par un artefact de stimulation.
Lorsque la stimulation arrive sur RI , la déviation du spot traduit une inversion du signe de potentiel de membrane : l'intérieur de la
fibre devient positif par rapport à l'extérieur.
Le potentiel de membrane
atteint ici une valeur de 30 mV.
I..:amplitude du PA est de l'ordre de
100 mV.
Le PA est très bref: 3 ms après l'excitation , le potentiel de repos
est rétabli.
Londe de dépolarisation qui se déplace en surface est suivie
d'une onde de repolarisarion à l'intérieur de l'axone et le rerour au potentiel de repos est précédé d'une hyperpolarisation.
Etant donné la position des électrodes de réception, le tracé de la
courbe est monophasique.
Le potentiel d'action diphasique
Si les électrodes d'enregistrement R 1 et R2 sont placées routes deux soir
à la surface, soir à l'intérieur de la fibre, la stimulation provoquera l'apparition d'un PA diphasique (Figure 9.4).
Chacune des électrodes réceptrices
devient, l'une après l'autre et temporairement, électronégarive par rapport
à l'autre.
La courbe est dissymétrique car la perturbation atteint R2 avant
qu'elle ne soir complètement achevée en R1.
Le cas du neif
I..:amplitude des PA augmente avec l'intensité des excitations.
En effet,
ce n'est plus une fibre qui est excitée, mais un nombre croissant de fibres.
Un courant d'intensité croissante provoque la stimulation de fibres à seuil
plus élevé ainsi que de celles....
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