Ökologie - geographie. 1 EINLEITUNG Ökologie, Lehre von den Wechselbeziehungen der Lebewesen untereinander und mit ihrer Umwelt. Zur belebten Umwelt eines Lebewesens gehören sowohl seine Artgenossen als auch die Lebewesen anderer Arten. Die Beziehungen beschränken sich nicht nur auf Pflanzen und Tiere, sondern schließen auch Pilze und Mikroorganismen ein. Die unbelebte Umwelt umfasst die Nährstoffe im Boden, im Wasser und in der Atmosphäre sowie das Klima. Beim Klima relevant sind Licht und Wärme bzw. Sonneneinstrahlung, Feuchtigkeit, Wind und die Zusammensetzung der Luft. Wichtig sind dabei vor allem die Anteile von Sauerstoff und Kohlendioxid. Die Ökologie wird in mehrere Teilbereiche gegliedert: Gegenstand der Autökologie sind die Beziehungen einzelner Organismen zu den Umweltfaktoren. Im Gegensatz dazu untersucht die Synökologie Ökosysteme, in deren Lebensgemeinschaften (Biozönosen) und Lebensräumen (Biotope) alle Bewohner auf vielfältige Art miteinander verknüpft sind. Schwerpunkt der Populationsökologie (auch Demökologie genannt) sind die Wechselbeziehungen zwischen Individuen derselben Art innerhalb einer Population. Eine andere Gliederung unterscheidet Tier- und Pflanzenökologie. Aufgrund der verschiedenen wissenschaftlichen Ansätze, mit denen man Organismen in ihrer Umwelt studieren kann, ist die Ökologie eine stark interdisziplinäre Wissenschaft: Neben der Biologie spielen insbesondere Chemie, Physik, Geologie, Klimatologie, Hydrologie, Ozeanographie, Vegetationskunde und Bodenkunde eine große Rolle. Um die Wechselwirkungen zwischen Organismen zu untersuchen, nutzt die Ökologie Erkenntnisse aus Verhaltensforschung, Physiologie, Biochemie, Systematik und Statistik. Wichtige Teilgebiete der Ökologie sind die Limnologie und die marine Ökologie (Ökologie der Meere; beide werden oft als aquatische Ökologie zusammengefasst), die terrestrische Ökologie als deren Gegenstück, die Evolutionsökologie und die Verhaltensökologie. Stark anwendungsorientierte Zweige sind die Geoökologie, die Landschaftsökologie und die Stadtökologie. 2 GRUNDLAGEN 2.1 Die Biosphäre der Erde In der dünnen belebten äußeren Schicht der Erde laufen alle ökologischen Prozesse ab. Sie wird Biosphäre genannt und umfasst sowohl die Erdoberfläche als auch die tieferen Schichten der Atmosphäre. Die Biosphäre kann auf verschiedene Weise unterteilt werden. Als Biom bezeichnet man einen großen, einheitlichen Lebensraum, der unter bestimmten Klimaverhältnissen entstanden ist und über eine charakteristische Pflanzenwelt (Flora) und Tierwelt (Fauna) verfügt. Große Vegetationseinheiten wie der tropische Regenwald heißen Pflanzenformationen. Da Pflanzen die Grundlage der Nahrungsnetze sind und Lebensräume entscheidend gestalten, werden die Biome in der Regel nach dem vorherrschenden Bewuchs eingeteilt. Die Biome variieren von den Tropen bis zur Arktis. Sie werden durch die geographische Lage sowie die Höhe über dem Meeresspiegel und die entsprechenden Klimaverhältnisse beeinflusst. Biome umfassen verschiedene Formen von Wäldern, Grasländern, Wüsten sowie die Tundra. Sie schließen auch die in ihnen liegenden Süßwasserbiotope wie Flüsse, Bäche, Seen, Weiher, Tümpel und andere Feuchtgebiete ein. Die Lebensräume der Meere werden von manchen Ökologen ebenfalls als Biome angesehen. Sie umfassen das offene Meer (Pelagial), die Küstengebiete, den Meeresgrund (Abyssal), die Tiefwasserzone (Benthal), Fels- und Sandküsten, Flussmündungen wie Ästuare und Deltas sowie Wattenmeere. 2.2 Ökosysteme Um die ökologischen Prozesse in einem Lebensraum (Biotop) zu verstehen, muss man ihn als Ökosystem betrachten. Diesen abstrakten Begriff prägte 1935 der britische Pflanzenökologe Sir Arthur George Tansley. Gemeint ist damit die Vorstellung eines Lebensraumes als zusammengehöriges Ganzes, dessen Teile als Einheit funktionieren und sich in wechselseitigem Austausch befinden. Ein Ökosystem besteht aus Produzenten (Pflanzen und autotrophen Mikroorganismen), Konsumenten (Pflanzenfressern und Fleischfressern), Destruenten (Organismen wie Pilzen und Bakterien, die tote Biomasse zersetzen) sowie abiotischen Faktoren, z. B. Nährstoffen. Ökosysteme sind sehr unterschiedlich. So kann ein Tümpel oder der Abschnitt eines Flusslaufes ein Ökosystem sein. Aber auch die Gesamtheit aller Wälder eines bestimmten Typs, etwa die borealen Nadelwälder, oder die gesamte Erde gelten - je nach Betrachter - als Ökosysteme. Es sind offene Systeme, d. h., von außen gelangen Sonnenenergie, Wasser, Sauerstoff, Kohlendioxid, Stickstoff und andere chemische Moleküle hinein. Die Lebewesen wiederum entnehmen der Umwelt Nährstoffe, verändern die Zusammensetzung von Luft und Wasser und produzieren durch ihren Stoffwechsel Wärme, Wasser, Sauerstoff, Kohlendioxid und andere Ausscheidungsprodukte. 2.3 Energie und Nährstoffe Ökosysteme sind auf Energie angewiesen, die dem System von außen zugeführt werden muss. Als Energiequelle dient fast immer Sonnenlicht. Zum Aufbau von Biomasse sind Nährstoffe (u. a. Proteine, Kohlenhydrate, Fette, Nährsalze) nötig. Destruenten zersetzen alle toten Lebewesen und führen dem Boden Nährstoffe zu (siehe Fäulnis und Verwesung). Beide Faktoren, Energie und Nährstoffe, fließen innerhalb eines Ökosystems in verschiedenen Kreisläufen. Ihre Analyse bringt wichtige Erkenntnisse über jedes einzelne System, außerdem lassen sich Ökosysteme miteinander vergleichen. Allgemein gilt, dass in einem Ökosystem die Energie durch die Organismen bestmöglich ausgenutzt wird. Pflanzen können die Sonnenenergie durch Photosynthese in Form energiereicher Moleküle binden. Erst dadurch wird sie für die anderen Lebewesen verfügbar. Die Pflanzen selbst nutzen die Moleküle, um ihre Zellen und Gewebe aufzubauen und Energie zu speichern. Pflanzen- und Fleischfresser sowie Parasiten nutzen einen Teil dieser Energie. Die meisten geben wiederum einen Teil an andere Organismen weiter, die sich von ihnen ernähren. Dieses System untereinander verknüpfter Nahrungsketten wird als Nahrungsnetz bezeichnet. Durch die Destruenten entsteht Humus. Dieses nährstoffreiche organische Material benötigen wiederum die Pflanzen für ihr Wachstum. Die pflanzliche Nahrungskette beginnt bei den Pflanzen und verläuft über die Pflanzenfresser (Herbivoren) und eine oder mehrere Ebenen von Fleischfressern (Carnivoren). Die Nahrungskette der Destruenten beginnt dagegen mit der abgestorbenen organischen Substanz (Detritus). Beispiele für Detritus sind Kadaver, abgestoßene Tierhäute, verwelkte Pflanzen, herabgefallene Blätter und tote Baumstümpfe. Von diesen Stoffen ernähren sich die Saprophagen: eine Vielzahl an Bakterien, Einzellern, Pilzen und Kleintieren (siehe Bodenorganismen), die wiederum von anderen Lebewesen gefressen werden. Beide Nahrungsketten sind über Mitglieder miteinander verbunden, die mehrere Nahrungsquellen nutzen oder mehreren Tierarten als Nahrung dienen. Pflanzen, Pflanzenfresser und Fleischfresser bilden verschiedene so genannte trophische Ebenen eines Nahrungsnetzes. Die Zahl dieser trophischen Ebenen ist begrenzt, weil bei jedem Übergang von einer Ebene zur nächsten ein großer Teil der gespeicherten Energie verloren geht. Dies geschieht vorwiegend als Wärme durch die Atmung und andere Stoffwechselvorgänge, aber auch in Form von Ausscheidungsprodukten. Im Durchschnitt beträgt der Energieverlust jeder Stufe etwa 90 Prozent, d. h., nach vier Übergängen ist nur noch ein Zehntausendstel der ursprünglich gespeicherten Energie verfügbar. Dieser Verlust wirkt sich auf die Biomasse aus, die von den Mitgliedern jeder trophischen Ebene erzeugt wird. Daher gibt es beispielsweise mehr Hirsche als Wölfe oder Luchse. Wegen der abnehmenden Biomasse von der Basis (Pflanzen) zur Spitze des Nahrungsnetzes (Gipfelräuber: Fleischfresser ohne Fressfeinde) spricht man auch von einer Nahrungspyramide. 2.4 Störungen des Gleichgewichts Im Nährstoffkreislauf eines Ökosystems gibt es regelmäßig Verluste, die ausgeglichen werden müssen, damit das System funktionieren kann. Verloren gehen Nährstoffe beispielsweise, indem sie aus dem Boden ausgewaschen, in Flüssen abtransportiert und in tiefer liegenden Gebieten abgelagert werden. Auch Wind und andere Einflüsse können eine solche Erosion bewirken. Der Mensch entzieht Ökosystemen oft zu große Mengen an Nährstoffen, indem er Bäume fällt oder Äcker (künstliche Agrarökosysteme) aberntet. Wird ein übermäßiger Nährstoffverlust nicht ersetzt, kommt es allmählich zu einer Bodenverschlechterung, die bald auch Änderungen in der Artenzusammensetzung der Biozönose zur Folge hat. Aus diesem Grund müssen landwirtschaftlich genutzte Flächen regelmäßig gedüngt werden, um gleich bleibende Erträge zu sichern. Aufgenommen werden Nährstoffe beispielsweise in Form verwitterten Gesteins oder als gelöste Stoffe in Niederschlägen. Im Allgemeinen können Ökosysteme - vor allem aquatische - durch Selbstreinigung eine dauerhafte Verschiebung ihres Gleichgewichts vermeiden. Die Umweltverschmutzung, die Verunreinigung von Luft, Wasser oder Boden, führt aber in vielen Ökosystemen zu einer zusätzlichen, einseitigen Nährstoffzufuhr. Infolge der Überdüngung landwirtschaftlicher Flächen sowie in Abwässern und Industrieabfällen gelangen Nähr- oder Schadstoffe ins Grundwasser und von dort über Bäche, Flüsse und Seen ins Meer. Diese Stoffe können die Lebewesen eines Ökosystems direkt schädigen oder das Wachstum mancher Arten so stark anregen, dass diese andere Arten schädigen oder verdrängen. Manche Ökosysteme brechen infolge von Eutrophierung zusammen. Beispiele für direkt schädliche Stoffe sind die mit Schwefeldioxid und Stickoxiden angereicherten Abgase aus Industriegebieten. Mit Niederschlagswasser wandeln sie sich in Schwefel- und Salpetersäure und bilden sauren Regen. Dieser verändert das Verhältnis von Säuren und Basen in Land- und Meeresökosystemen, so dass z. B. Fische und im Wasser lebende wirbellose Tiere absterben können. Der Säuregehalt des Bodens kann ansteigen ( siehe Bodenversauerung) und die Zusammensetzung der Pflanzen- und Tierwelt kann sich deutlich verändern. Viele Arten in natürlichen Ökosystemen sind stark auf Umweltbedingungen spezialisiert, d. h., sie sind stenök. Daher sind sie anfällig für Veränderungen und können durch Umweltverschmutzung vom Aussterben bedroht sein. Siehe auch Kohlenstoffkreislauf; Stickstoffkreislauf 3 LEBENSGEMEINSCHAFTEN 3.1 Artenvielfalt und Zusammensetzung einer Biozönose Die Lebensgemeinschaft eines Ökosystems besteht aus einzelnen Populationen. Eine Population ist eine Gruppe Organismen derselben Art, die gleichzeitig im selben Ökosystem leben. Sie können sich untereinander fortpflanzen, sind aber hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen Populationen derselben Art weitgehend getrennt. Die Zusammensetzung einer Biozönose hängt von der Diversität (biologischen Vielfalt), der Abundanz und der Dominanz ihrer Arten ab. Die Diversität beschreibt die Artenzahl der Gemeinschaft. Die Abundanz bezeichnet die Menge der Individuen einer Art in einem Ökosystem. Dominanz ist ein Ausdruck für die Rolle, die eine Art oder eine Gruppe ähnlicher Arten innerhalb des Ökosystems einnimmt. Oft ist eine sehr abundante Art auch eine dominante Art. Entscheidend für die Dominanz sind die ökologischen Auswirkungen, die eine Art auf die übrigen Mitglieder ihrer Biozönose hat. So sind in einem Wald Bäume dominant, weil sie sehr groß sind und viel Biomasse bilden. Auf der einen Seite bieten sie Lebensraum und Nahrung für zahlreiche Tierarten, auf der anderen Seite werfen sie Schatten auf andere Pflanzen. Abhängig von der Dominanz ist die Verteilung der Arten (Äquitabilität). Diese ist ein Maß dafür, ob alle Arten etwa gleich häufig vorkommen (hohe Äquitabilität) oder nur einige wenige sehr häufig sind, während alle anderen sehr selten auftreten (niedrige Äquitabilität). Eine Biozönose lässt sich auch durch die vertikale Schichtung (Stratifikation) der Lebewesen beschreiben. In terrestrischen Ökosystemen ergibt sich die Schichtung durch die Wuchsform der Pflanzen. Einfache Biozönosen wie Grasländer weisen in der Regel mit der Bodenschicht und der Krautschicht nur zwei Schichten auf. Ein Wald hat dagegen bis zu sechs Schichten: Boden, Krautschicht, erste und zweite Strauchschicht (niedrige und hohe Sträucher), untere Baumschicht und obere Baumschicht. Diese Schichtung beeinflusst die physikalische Umgebung (z. B. Schattenwurf und Luftfeuchte) und die Vielfalt des Lebensraumes für die Tierwelt. Am vielfältigsten ist die Stratifikation in tropischen Regenwäldern. Dies führt dazu, dass in den äquatornahen Regionen die Artenvielfalt in Ökosystemen meist sehr hoch ist. Die horizontale Schichtung in Biozönosen im Wasser ist im Gegensatz zu Landökosystemen größtenteils durch rein physikalische Bedingungen beeinflusst, vor allem durch Lichteinfall, Druck, Temperatur, Salz-, Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalt des Wassers. 3.2 Biotop und ökologische Nische Die Biozönose eines Ökosystems besiedelt einen Lebensraum, den man als ihr Biotop bezeichnet. Der Begriff beschränkt sich nicht nur auf den Ort selbst, sondern enthält auch die mit ihm verbundenen Umweltverhältnisse. Jede Art besetzt innerhalb des Ökosystems eine Rolle, die man ökologische Nische nennt. Diese umfasst grundlegende Lebensfunktionen, z. B. die Art der Nahrung, den Ort der Nahrungssuche oder die Zeit der Fortpflanzung. So lebt beispielsweise der Baumläufer im Lebensraum Laubwald. Seine Nische besteht zum Teil darin, Insekten aus der Rinde von Bäumen zu fangen. Er verwendet dazu eine bestimmte Jagdmethode, bewegt sich auf eine bestimmte Art fort und baut sein Nest nur in einer bestimmten Art von Spalten. Der engere Lebensraum einer Art innerhalb eines größeren Biotops wird Habitat genannt. Innerhalb eines Ökosystems gibt es zahlreiche ökologische Nischen. Je stärker ein Biotop und eine Biozönose strukturiert sind, desto mehr Nischen sind vorhanden. Sie unterscheiden sich auch bei zwei sehr ähnlichen Arten in mindestens einer Hinsicht. Anderenfalls würden die beiden Arten dieselbe Lebensweise führen, was nach dem Konkurrenzausschlussprinzip nicht möglich ist. Zwei einander ähnelnde Ökosysteme in unterschiedlichen Teilen der Welt bieten aber oft sehr ähnliche ökologische Nischen. Beispielsweise besetzen viele Beuteltierarten in Australien ökologische Nischen, die mit Nischen anderer Säugetierarten in Europa oder anderen Kontinenten vergleichbar sind. Man bezeichnet dieses Phänomen als Stellenäquivalenz; die auch äußerlich ähnlichen Arten gehören zum selben Lebensformtypus. 3.3 Wechselbeziehungen in Gemeinschaften Eine bedeutende Rolle in einer Biozönose spielen gegenseitige Einflüsse und Wechselbeziehungen. Dazu gehören die Konkurrenz innerhalb einer Art und zwischen Arten, Räuber-Beute-Beziehungen, Parasitismus und Symbiosen. 3.3.1 Konkurrenz Wenn gemeinsam genutzte Nahrung oder eine andere Ressource knapp wird, konkurrieren Lebewesen um diese Ressource. Innerhalb vieler Pflanzen- und Tierpopulationen teilen sich alle Individuen die Ressourcen gleichmäßig. So kann keines der Individuen eine übermäßige Menge davon erhalten und wesentlich länger leben als die anderen. In anderen Populationen beanspruchen dominante Individuen den Zugang zu knappen Ressourcen und schließen ihre Konkurrenten weitgehend aus. Bei ökologisch dominanten Arten wie Bäumen oder Ameisen sind in erster Linie nicht Artgenossen von einer ungleichmäßigen Aufteilung der Ressourcen betroffen, sondern Individuen anderer Arten. Tiergemeinschaften zeigen oft eine soziale Struktur, wodurch die verfügbaren Ressourcen wie Raum, Nahrung und Geschlechtspartner unter den dominanten Mitgliedern der Population aufgeteilt werden. Solche konkurrierenden Wechselbeziehungen können zu sozialer Dominanz führen, infolge der die dominanten Individuen die jeweils untergeordneten von einer bestimmten Ressource ausschließen. Beispiele dafür sind Tierarten wie der Löwe, die entsprechend einer Rangordnung von einer Beute fressen, oder See-Elefanten, bei denen ein dominantes Männchen die fortpflanzungsbereiten Weibchen in einem Harem für sich vereinnahmt. Die Wechselbeziehungen zwischen Artgenossen können auch zu Revierverhalten führen, bei dem dominante Individuen den verfügbaren Lebensraum in Gebiete aufteilen, die nur sie bewohnen und die sie verteidigen. Sie können dann nicht nur sämtliche Nahrungsvorräte in ihrem Revier für sich beanspruchen, sondern auch Geschlechtspartner. Untergeordnete oder ausgeschlossene Tiere sind dann gezwungen, in weniger günstigen Bereichen des Ökosystems zu leben, teilweise ohne die jeweilige Ressource auszukommen oder das Gebiet zu verlassen. Viele Tiere im unteren Bereich einer Rangordnung verhungern, sterben an Krankheiten oder fallen Räubern zum Opfer. 3.3.2 Räuber-Beute-Beziehungen Zu den wichtigsten Beziehungen innerhalb von Biozönosen gehören diejenigen zwischen Räuber und Beute. Die räuberisch lebenden Organismen transportieren Energie und Nährstoffe von einer Nahrungsebene des Ökosystems zur nächsten. Sie betreiben aktiv eine natürliche Selektion, indem sie schwache oder kranke Individuen aus der Population entfernen. Die Anzahl der Beuteorganismen steht dabei mittelfristig oft in einem bestimmten Verhältnis zur Zahl der von ihnen abhängigen Räuber. Dieses Verhältnis hängt von drei Faktoren ab: dem Größenverhältnis zwischen Räuber und Beute, der Zusammensetzung des Beutespektrums aus einer Art oder mehreren Arten sowie dem Aufwand des Räubers, die Beute zu überwältigen. Räuber- und Beutepopulationen regulieren mit zeitlicher Verzögerung gegenseitig ihre Bestände (Massenwechsel). So ist ein Hase im ökologischen Sinn ein Räuber, der Pflanzen erbeutet, so wie der Fuchs ein Räuber ist, der Hasen erbeutet. Hasen können sich erst dann stark vermehren, wenn genügend Pflanzen vorhanden sind. Eine große Zahl an Pflanzenfressern erhöht das Wachstum sowie die Überlebens- und Fortpflanzungschancen der Fleischfresser. Die Wechselwirkung zwischen Räuber und Beute innerhalb einer Ebene der Nahrungspyramide hat somit unmittelbare Auswirkungen auf die Beziehungen zwischen Räuber und Beute auf der nächsthöheren Ebene. 3.3.3 Parasitismus Eine Abwandlung der Räuber-Beute-Beziehung ist der Parasitismus, bei dem ein Organismus seine Nährstoffe auf Kosten eines anderen bezieht. Zu den Parasiten (oder Schmarotzern) gehören viele wirbellose Tiere, aber auch Einzeller und Bakterien. Normalerweise töten Schmarotzer ihren Wirt nicht, denn damit würden sie ihre Nahrungsquelle vernichten. Wirte und Parasiten entwickeln im Allgemeinen eine gewisse gegenseitige Toleranz. Dennoch regulieren manche Parasiten die Größe ihrer Wirtspopulation, indem sie die Fortpflanzungsrate des Wirtes senken und so dessen Verhalten ändern können. Parasiten, die ihren Wirt über einen längeren Zeitraum hinweg schließlich töten, werden Parasitoide genannt. Eine solche Beziehung hat sich beispielsweise zwischen Schlupfwespen und ihren Wirten entwickelt. In diesem Fall ernähren sich nicht die erwachsenen Tiere, sondern ihre Larven von dem jeweiligen Wirt. 3.3.4 Symbiose Eine Beziehung zwischen zwei Arten einer Lebensgemeinschaft, die für beide Vorteile hat, ist die Symbiose. Ein Beispiel ist die Mykorrhiza, eine Beziehung zwischen Pilzen und den Wurzeln bestimmter Pflanzen. Bei der Ektomykorrhiza bilden die Pilze eine Kappe oder einen Mantel über den Wurzelspitzen. Die Pilzfäden (Hyphen) dringen in die Wurzelspitze ein und wachsen zwischen den Zellwänden, erstrecken sich aber auch nach außen in den Boden. Sehr häufig findet man diese Form bei Waldbäumen. Die Pilze erhalten vom Baum lebenswichtige Kohlenhydrate und andere Stoffe. Im Gegenzug helfen sie dem Baum, Nährstoffe und Wasser aus dem Boden aufzunehmen und schützen seine Wurzeln vor bestimmten Krankheiten. 3.4 Sukzession und Klimaxgesellschaften Ökosysteme wandeln sich ständig, weil sich ihre Populationen ständig verändern. Das spiegelt sich in der Sukzession wider, der Aufeinanderfolge verschiedener Pflanzengemeinschaften in den ersten Jahren und Jahrzehnten eines neu entstandenen Ökosystems. Eine vollständige Sukzession beginnt mit der Besiedlung eines vegetationslosen Gebiets, etwa einer Waldfläche nach einem Kahlschlag oder einer stillgelegten Kiesgrube. Zunächst wachsen dort überwiegend Pionierarten (z. B. Ruderalpflanzen): Kräuter und Gräser, die sich rasch vermehren und wenige Nährstoffe benötigen. Da sie kurzlebig sind und kaum Konkurrenz ertragen, werden sie bald durch besser angepasste, langlebige Arten ersetzt. Im weiteren Verlauf siedeln sich Stauden und Sträucher an, schließlich Bäume. Die bereits vorhandenen Pflanzen verändern die Umweltbedingungen, insbesondere die Bodenverhältnisse, so dass sich neue Arten mit anderen Ansprüchen ansiedeln können. Die Geschwindigkeit der Sukzession hängt in erster Linie von der Konkurrenz der Arten und ihrer Toleranz gegenüber variablen Umweltbedingungen ab. Wesentlich sind auch die Wechselwirkungen mit Tieren, die sich ebenfalls sukzessive ansiedeln. Den Endzustand, den ein Ökosystem bei der Sukzession erreichen kann, nennt man Klimax . Ab diesem Stadium verlaufen weitere Veränderungen sehr langsam, und die Biozönose wird durch langlebige, sehr konkurrenzkräftige Arten dominiert. Die Artenzusammensetzung und der Aufbau einer Klimaxgesellschaft hängt dabei vor allem vom Klima und von den Bodenverhältnissen ab. In Mitteleuropa sind die Klimaxgesellschaften außerhalb der Gebirge zumeist Mischwälder. Verlandende Seen können sich im Lauf einer Sukzession in Hochmoore verwandeln. Während die Sukzession fortschreitet, entstehen allmählich immer mehr ökologische Nischen, wodurch wiederum mehr Tierarten das Biotop besiedeln können. Auch unter ihnen zeichnet sich eine Sukzession ab: Zunächst kommen vor allem Insekten und andere Wirbellose, während sich später z. B. größere Säugetiere einstellen. Auch eine Klimaxgesellschaft verändert sich noch, wenn überalterte Bäume absterben und sich an der betreffenden Stelle erneut eine Gemeinschaft aus Pionierarten ansiedelt. Insgesamt bleiben Klimaxgesellschaften jedoch in ihren Grundzügen erhalten, bis sie durch starke Umweltveränderungen oder Eingriffe des Menschen zerstört werden. In den meisten Fällen finden heute starke Störungen eines neu entstandenen Ökosystems bereits während der Sukzession statt, so dass sich fast kein Ökosystem mehr zur Klimaxgesellschaft entwickelt. 4 GESCHICHTE UND AKTUELLE ENTWICKLUNGEN Der Begriff Ökologie wurde von dem deutschen Biologen Ernst Heinrich Haeckel erstmals 1866 verwendet. Er ist abgeleitet von dem griechischen Wort oikos für Haus oder Haushalt; Ökologie bedeutet demnach die Lehre vom Haushalt(en) der Natur. Die moderne Ökologie fußt zum Teil auf den Erkenntnissen von Charles Darwin, der Haeckel stark beeinflusste. Bei der Entwicklung seiner Evolutionstheorie betonte Darwin den Aspekt der Anpassung von Organismen an ihre Umwelt durch natürliche Auslese. Wichtige wissenschaftliche Grundlagen lieferten auch Pflanzen- und Tiergeographen wie Alexander von Humboldt, welche die Verteilung von Pflanzen- und Tierarten auf der Erde erforschten. Der Biologe Jakob Johann von Uexküll prägte Anfang des 20. Jahrhunderts den Begriff Umwelt für denjenigen Teil der Umgebung eines Tieres, den es wahrnimmt und aktiv beeinflusst. In das Zentrum des öffentlichen Interesses rückte die Ökologie in den sechziger Jahren des 20. Jahrhunderts, angestoßen beispielsweise durch das 1962 erschienene Buch Silent Spring (Der Stumme Frühling) von Rachel Carson. Zu dieser Zeit wurden die Auswirkungen der Verschmutzung von Luft, Wasser und Boden immer deutlicher erkennbar. Auch wuchs das Bewusstsein, dass die natürlichen Ressourcen (Rohstoffe und Energieträger) begrenzt sind. Früher blieb der Schutz der natürlichen Umwelt bei wirtschaftlichen Planungen unberücksichtigt. Heute hat sich dieses Bewusstsein in manchen Ländern geändert, und man weiß, dass die Natur nur in begrenztem Umfang Veränderungen ertragen kann, ohne Schaden zu nehmen. Zudem ist der Mensch als Teil der Biosphäre mit den anderen Teilen des weltweiten Ökosystems vernetzt. Eine Gefährdung dieses Ökosystems gefährdet somit auch die Existenz des Menschen. Diese Erkenntnisse führten zur Entstehung der Ökologiebewegung. Heute wird in der Ökologie auch der Mensch als Teil seiner Umwelt berücksichtigt, und es hat sich ein neuer Zweig der Ökologie entwickelt: die Humanökologie. Sie befasst sich mit den vielfältigen Wechselwirkungen zwischen dem Menschen auf der einen Seite und seiner natürlichen und technischen Umwelt auf der anderen. Dabei bezieht die Humanökologie neben naturwissenschaftlichen Disziplinen auch Geisteswissenschaften wie die Philosophie und die Psychologie mit ein. In der Kulturökologie, einem Teilbereich der Ethnologie, liegt der Schwerpunkt auf der stark unterschiedlichen Art und Weise, wie menschliche Kulturen in verschiedenen Teilen der Welt und zu verschiedenen Zeiten in Beziehung zu ihrer Umwelt standen bzw. stehen. Die politische Ökologie untersucht Lösungsmöglichkeiten für ökologische Probleme, die in Politik und Wirtschaft das Handeln des Menschen bestimmen sollen. Immer wieder wird die Öffentlichkeit mit der weltweit zunehmenden Umweltzerstörung konfrontiert, die sich u. a. im Aussterben von Arten, in der Abholzung der Regenwälder und dem Waldsterben zeigt. Das daraus resultierende wachsende Umweltbewusstsein führte dazu, dass der Begriff Ökologie zwar bekannt ist. Oft wird er aber falsch mit Umweltschutz oder Naturschutz gleichgesetzt. Dabei liefert Ökologie in erster Linie die Grundlagen zum Verständnis von Umweltproblemen. Ökologisch zu handeln bedeutet für den Menschen, so wenig wie möglich in die Natur einzugreifen. Allerdings sind Eingriffe in vielen Fällen geboten, in denen die Selbstregulierung von Ökosystemen aufgrund menschlicher Einflüsse nicht mehr funktioniert. Die Vereinten Nationen veröffentlichten 2005 die Ergebnisse des vierjährigen Projekts Millennium Ecosystem Assessment, in dem 1 500 Wissenschaftler beurteilen sollten, wie weit die Zerstörung der Ökosysteme der Erde fortgeschritten ist. Demnach haben die Ökosysteme im Durchschnitt rund 60 Prozent ihrer Leistungsfähigkeit als sich selbst regulierende Systeme eingebüßt. Besonders schwere Schäden erlitten Korallenriffe und Mangrovenwälder. Verfasst von: Alexander Hofmann Microsoft ® Encarta ® 2009. © 1993-2008 Microsoft Corporation. Alle Rechte vorbehalten.
