photosynthèse (faune & Flore). 1 PRÉSENTATION photosynthèse, processus par lequel la plupart des végétaux (dont les algues) et certaines bactéries transforment l'énergie lumineuse en énergie chimique (molécules carbonées). Les organismes photosynthétiques sont dits autotrophes, car ils sont capables de fabriquer leur propre matière organique en utilisant l'énergie d'origine lumineuse. Ils s'opposent aux organismes hétérotrophes (animaux, champignons et la majorité des bactéries) qui puisent l'énergie dont ils ont besoin exclusivement dans des substances organiques existant déjà. Chez les végétaux supérieurs, c'est dans les parties vertes de la plante que se déroule la photosynthèse. Plus précisément, ce sont les feuilles qui en sont responsables dans la plupart des cas, mais lorsque celles-ci sont de taille réduite, pour éviter les déperditions d'eau (épines des cactées), la photosynthèse est majoritairement réalisée dans les tiges. La photosynthèse, le processus biochimique le plus important sur Terre, produit une importante biomasse. 1 m2 de surface foliaire peut ainsi produire environ 1 g de glucides par hectare, soit, pour l'ensemble de la végétation terrestre, un gain annuel d'environ 73 milliards de carbone, ce qui équivaut à vingt fois la production mondiale de charbon. Le principe de base de la photosynthèse est de se servir de l'énergie lumineuse pour fabriquer des glucides (Cm(H2O)n), à partir d'eau et de dioxyde de carbone, avec production d'oxygène (O2). Cette réaction peut s'écrire sous l'équation simplifiée suivante : H2O + CO2 -> O2 + CH2O. Ce type de photosynthèse est le plus connu, mais il en existe d'autres, où l'eau est remplacée par le soufre. C'est le cas des bactéries vertes (chlorobactéries), et des bactéries pourpres soufrées (thiorhodacées), qui vivent dans des milieux particulièrement riches en soufre. Les bactéries pourpres (athiorhodacées) utilisent, quant à elles, des substances organiques particulières, comme l'isopropanol pour Rhodopseudomonas. 2 DÉROULEMENT La photosynthèse s'effectue en deux étapes : une série de réactions « lumineuses «, qui nécessitent la présence de lumière, et une série de réactions « obscures «, qui peuvent s'effectuer loin de toute source lumineuse. 2.1 Réactions lumineuses Les réactions lumineuses s'effectuent dans des organites de la cellule végétale, les chloroplastes, et plus précisément dans les thylakoïdes, replis de la membrane chloroplastique interne. Les thylakoïdes contiennent les pigments et enzymes indispensables aux réactions lumineuses. Les pigments, chlorophylles, caroténoïdes et phycoérythrines, y sont organisés en sous-unités, les photosystèmes. Deux photosystèmes, numérotés I et II, ont été identifiés à ce jour. L'énergie lumineuse est tout d'abord piégée par le photosystème II, qui propulse des électrons vers un accepteur d'électrons. Leur remplacement dans le photosystème II est assuré par des électrons provenant de molécules d'eau, et de l'oxygène est alors libéré. Les électrons sont transférés sur une chaîne de transport vers le photosystème I, et de l'ATP riche en énergie est synthétisé au cours du processus. Transportés de pigment en enzyme, les électrons sont utilisés pour réduire le coenzyme nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP), avec production de NADP réduite ou NADPH2 (voir Oxydoréduction). Les électrons perdus par le photosystème I sont remplacés par ceux qui reviennent du photosystème II par la chaîne de transport. La chaîne de réactions lumineuses se termine par le stockage de l'énergie lumineuse sous forme chimique : ATP et NADPH2. Ainsi, la première réaction de la photosynthèse, qui se produit le long du photosystème II fournit à la seconde des électrons et des ions hydrogène (H+), ou protons, grâce à la scission de la molécule d'eau, avec production d'oxygène. Le transport des électrons le long de la chaîne va permettre la fixation des protons sur une molécule, le NADP, pour donner du NADPH + H+. Les réactions lumineuses engendrent aussi la synthèse d'ATP, une molécule hautement énergétique, à partir d'ADP et de phosphate (P). L'enzyme responsable de cette réaction est l'ATP-synthétase (elle est activée par le passage de protons de l'intérieur du chloroplaste vers le cytoplasme de la cellule). L'équation qui caractérise la phase lumineuse est la suivante : 12H2O + 12NADP+ + 12(ADP + P) -> 6O2 + 12(NADPH + H+) + 12ATP. Le nombre d'ATP produit par les réactions lumineuses est en fait variable, 12 étant un chiffre moyen. C'est pourquoi on écrit généralement : 12H2O + 12NADP+ + n(ADP + P) -> 6O2 + 12(NADPH + H+) + nATP. L'intensité des réactions lumineuses peut être augmentée par accroissement de l'intensité lumineuse, jusqu'à un certain seuil, variable selon que la plante est une plante d'ombre (sciaphile) ou une plante de lumière (héliophile). 2.2 Réactions obscures Les réactions obscures ont lieu dans le stroma (matrice) du chloroplaste, où l'énergie stockée sous forme d'ATP et de NADPH2 est utilisée pour réduire le dioxyde de carbone (CO2) en carbone organique, sous forme de glucide. Elles vont permettre à la cellule végétale de synthétiser, par exemple, du glucose (C6H12O6) et de libérer du dioxyde de carbone, à partir de l'énergie chimique fournie par les réactions lumineuses. L'équation globale de ces réactions est la suivante : 18ATP + 12(NADPH + H+) + 6CO2 -> 18(ADP + P) + 12NADP+ + 6H2O + C6H12O6. La phase obscure se réalise par le biais d'une série de réactions connue sous le nom de cycle de Calvin (ou cycle de Calvin-Benson), alimenté par l'ATP et le NADPH2. Chaque tour de ce cycle consomme trois molécules de CO2. Celles-ci se combinent avec trois molécules d'un sucre à cinq atomes de carbone, appelé RudiP (ribulose 1,5diphosphate), ce qui aboutit à trois molécules à six carbones. Ces dernières se scindent en deux, pour former six molécules de 3-phosphoglycérate (PGA), un composé à trois carbones. C'est la raison pour laquelle cette photosynthèse, la plus « classique «, est dite en C3. Cette réaction est réalisée par une enzyme particulière, la RudiPcarboxylase, ou rubisco, enzyme la plus abondante de la biosphère. Les six molécules de phosphoglycérate sont ensuite transformées par les réactions suivantes, avec consommation de 6 ATP et 6 NADPH2. Ces réactions aboutissent à la production de six molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (composé à trois carbones). Cinq d'entre elles servent à la poursuite du cycle : elles sont recyclées en trois molécules de RudiP (avec consommation de 3 ATP). La dernière sort du cycle, pour servir, en particulier, à la fabrication de sucres. Chaque tour de cycle (qui consomme au final 3 CO2, 9 ATP et 6 NADPH2) aboutit donc à une production nette d'une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate, à trois carbones. Deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sont ensuite combinées pour synthétiser une molécule de glucose. L'intensité des réactions obscures peut être augmentée par accroissement de la température. L'optimum se situe vers 30 °C pour les plantes des climats tempérés et vers 40 °C pour quelques plantes tropicales. 3 CAS PARTICULIERS Plus la température est élevée, plus les plantes doivent fermer leurs ouvertures vers l'extérieur, les stomates, afin d'éviter de trop grandes déperditions d'eau. Mais la fermeture des stomates entraîne une réduction des échanges gazeux, aboutissant, d'une part, à la raréfaction du dioxyde de carbone, et d'autre part, à l'accumulation de l'oxygène produit par les réactions lumineuses. Cette accumulation nuit à la photosynthèse, car la RudiP-carboxylase combine alors le RudiP avec de l'O 2, et non du CO2. Cette réaction « court-circuite « le cycle de Calvin, et n'aboutit pas à la formation du composé en C 3. C'est la photorespiration. Un certain nombre de plantes des pays chauds ont développé des mécanismes adaptatifs qui leur permettent de supprimer les inconvénients de la photorespiration et de pousser dans de mauvaises conditions, lorsque les concentrations en CO2 sont faibles. Ainsi, chez les plantes d'origine tropicale (maïs, mil, canne à sucre), les réactions lumineuses et sombres n'ont pas lieu dans les mêmes cellules, et la fixation du carbone aboutit, dans un premier temps, à la formation d'un sucre en C 4. Cette photosynthèse dite en C4 se déroule comme suit. Dans les cellules du mésophylle, où ont lieu les réactions lumineuses, et elles seules, une enzyme catalyse la fixation de CO2 sur un composé à trois atomes de carbone, le PEP, ou phospho-énol-pyruvate, ce qui donne des molécules à quatre atomes de carbone, du malate, le plus souvent. Cette enzyme a très peu d'affinités pour l'O2. Les composés en C4 sont ensuite transportés vers les cellules de la gaine vasculaire, véritable siège de la photosynthèse (où se déroule le cycle de Calvin). Là, la transformation inverse de molécules en C 4 en composés en C3 libère le CO2 qui entre alors dans le cycle de Calvin. Ce sont les seules réactions que réalisent les chloroplastes de ces cellules : ainsi la concentration en CO 2 est-elle bien plus grande que celle de l'O2, ce qui permet à la rubisco de fonctionner efficacement. Chez les crassulacées et d'autres plantes, comme les cactus, surnommées CAM (Crassulacean Acid Metabolism), qui doivent survivre dans des climats très arides, il existe une séparation, non pas spatiale, mais temporelle, du stockage du CO2, et de son utilisation dans la photosynthèse. En effet, les stomates de ces plantes ne peuvent être ouverts que la nuit, afin que les pertes d'eau soient surmontables. Ce n'est donc qu'à ce moment-là que le CO 2 peut entrer dans les cellules. Il y est transformé en malate, lui-même stocké dans les vacuoles, grandes poches intracellulaires remplies d'eau. Le jour, les stomates se ferment, mais le CO 2 est disponible sous forme de malate pour entrer dans le cycle de Calvin. 4 BILAN L'effet de piège de la photosynthèse consiste en la capture temporaire de l'énergie lumineuse, grâce aux réactions lumineuses (sous la forme de molécules chimiques hautement énergétiques -- ATP et NADPH), puis en sa fixation permanente sous forme de glucides (glucose en particulier) grâce aux réactions obscures. L'équation complète et équilibrée de la photosynthèse dans laquelle l'eau intervient comme donneur d'électrons est : 6CO2 + 12H2O -> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O. Les glucides élaborés par le processus de la photosynthèse ont plusieurs devenirs. Ils peuvent, d'une part, être transportés dans la plante et utilisés comme source d'énergie dans divers processus métaboliques. D'autre part, ils peuvent être stockés, dans les chloroplates, sous forme d'une macromolécule, l'amidon, qui constitue la réserve énergétique végétale (chez les animaux, la molécule de stockage de l'énergie dans les muscles est une molécule qui en est proche, le glycogène).
