reproducteur, appareil - Anatomie. 1 PRÉSENTATION reproducteur, appareil, ensemble des organes impliqués directement ou indirectement dans le processus de la reproduction. Cet article concerne l'appareil reproductif chez les animaux. Pour les organes de reproduction des végétaux, Voir aussi Règne végétal ; plantes à fleur ; reproduction végétative. 2 LES ORGANES REPRODUCTEURS : LES GONADES Les gonades mâles (testicules) sont les organes contenant les cellules germinales qui se transformeront en spermatozoïdes (gamètes mâles). Les ovaires sont les organes femelles contenant les cellules germinales qui se transformeront en ovules (gamètes femelles). Chez les vertébrés évolués, le fonctionnement des gonades mâles et femelles est contrôlé par l'hypophyse. Chez de nombreux invertébrés et chez quelques rares vertébrés, les individus possèdent à la fois des testicules et des ovaires (c'est l'hermaphrodisme). Chez les invertébrés, un seul individu peut avoir jusqu'à vingt-six paires de gonades ; chez les vertébrés, elles sont généralement au nombre de deux. Parmi ces derniers, les lamproies et la plupart des oiseaux se distinguent par le fait qu'ils ne possèdent qu'une seule gonade ; mais les hiboux, les pigeons, les faucons et les perroquets se démarquent des autres oiseaux du fait qu'ils en possèdent deux. La taille des gonades augmente à la maturité sexuelle en raison du nombre important de cellules germinales produites à cette période ; de nombreuses cellules germinales sont également fabriquées pendant la saison des amours, de sorte que la taille des gonades de nombreux animaux présente des variations saisonnières. 2.1 Organisation et structure (anatomie comparée) La structure des testicules et des ovaires des animaux matures varie d'une espèce à l'autre. Chez tous les vertébrés inférieurs aux marsupiaux dans la classification zoologique, ainsi que chez les éléphants, les phoques et les baleines, les testicules restent en permanence à l'intérieur du corps. Chez plusieurs mammifères, comme les rongeurs, les chauves-souris et certaines espèces de camélidés, les testicules restent à l'intérieur du corps pendant les périodes de repos sexuel, puis migrent vers une poche extérieure constituée de peau et de muscle, le scrotum, pendant la saison de la reproduction. Chez les marsupiaux, ainsi que chez la plupart des mammifères supérieurs, y compris chez l'homme, les deux testicules sont enveloppés dans un scrotum situé à l'extérieur de l'abdomen. Pendant la vie foetale, les testicules migrent à travers les muscles et le péritoine, formant ainsi le canal inguinal. Celui-ci s'atrophie généralement après la naissance, mais une déficience du muscle peut conduire à la formation d'une hernie. La partie du péritoine entraînée par les testicules forme une double paroi, entre le scrotum et le testicule, la tunique vaginale. La différence importante entre les ovaires des différentes espèces réside surtout dans le mode de transport des ovules pour la fécondation (voir le paragraphe « Transport des gamètes «). 2.2 Organisation et structure chez l'espèce humaine 2.2.1 Testicules Chez l'homme adulte, un testicule mesure environ 4,5 cm dans sa grande longueur, pour un poids de 40 g. Situés dans le scrotum, les testicules sont recouverts de tissu conjonctif. Ils sont composés en grande partie de tubes séminifères, dans lesquels les cellules germinales primitives se transforment en spermatozoïdes. Des ramifications internes de l'enveloppe conjonctive partagent le testicule en plusieurs parties, chacune d'elles étant remplie de plusieurs centaines de tubes séminifères. Les spermatozoïdes arrivés à maturité sont transportés par les canaux (efférents), qui communiquent avec l'épididyme, canal à paroi épaisse ayant de nombreuses circonvolutions et dans lequel le sperme est stocké. 2.2.2 Ovaires À la différence des cellules germinales mâles, les cellules germinales femelles sont générées à partir de cellules uniques qui se transforment par la suite en ovaires, situés dans la cavité abdominale. L'ovaire d'une femme adulte est de forme ovale. Son diamètre est d'environ 4 cm, et son poids d'environ 15 g. Il est constitué de deux zones : un cortex qui contient les ovules, chacun enfermé dans un follicule, et une zone médullaire qui secrète des hormones stéroïdes et renferme les nerfs et les vaisseaux sanguins. Chez l'adulte, l'ovaire est simplement une masse de tissu conjonctif et glandulaire contenant de nombreux follicules à différents stades de maturation. L'ovaire fabrique des ovocytes. Lorsqu'un ovocyte est prêt à être libéré, le tissu qui l'entoure se remplit de liquide et, simultanément, migre vers la surface de l'ovaire pour former le follicule de De Graaf. Le nombre de follicules de De Graaf varie selon les espèces animales ; chez la femme, il n'y en a généralement qu'un seul dans un ovaire et par cycle menstruel. Chez les multipares, animaux qui donnent naissance à plusieurs petits en une seule portée, il y en a généralement plusieurs dans chaque ovaire. Lorsque le follicule de De Graaf arrive à maturation complète, il traverse la surface de l'ovaire, libérant l'ovocyte (gamète femelle) : c'est l'ovulation. L'ovocyte est alors prêt à être fécondé. L'espace auparavant occupé par le follicule se remplit d'un peu de sang, qui, en quatre à cinq jours, est remplacé par une masse de cellules, le corps jaune. Celui-ci sécrète les hormones qui préparent l'utérus à la réception d'un ovule fécondé. Si l'ovule n'est pas fécondé, le corps jaune est finalement remplacé par du tissu cicatriciel appelé corps blanc. 3 LES CELLULES REPRODUCTRICES Les cellules reproductrices, appelées gamètes, sont : chez la femelle, les ovules, chez le mâle, les spermatozoïdes. La production par l'organisme des gamètes met en jeu des processus complexes de maturation de cellules souches formées au cours de l'embryogenèse. Les processus de division qui vont transformer ces cellules en gamètes mâles et femelles ne reprennent qu'à partir de la maturité sexuelle. 3.1 Développement Lors des divisions cellulaires embryonnaires des organismes ayant une reproduction sexuée, les cellules somatiques (non impliquées dans la reproduction) se différencient pour former les tissus et les organes, tandis que les cellules germinales restent indifférenciées. Les tissus abritant les cellules germinales deviennent les organes de la reproduction, les gonades. Les cellules germinales restent inactives jusqu'à ce que l'animal atteigne sa maturité sexuelle, après quoi elles subissent un certain nombre de mitoses (divisions cellulaires classiques). Vient ensuite le processus de transformation des cellules germinales en gamètes (ovules chez la femelle et spermatozoïdes chez le mâle), accompagné d'un type particulier de division cellulaire, la méiose. Celle-ci divise par deux le nombre de chromosomes. Parallèlement, lorsque la maturité sexuelle est atteinte, les cellules somatiques des gonades commencent à sécréter les hormones sexuelles responsables de l'apparition des caractères sexuels secondaires (voir sexuée, reproduction). 3.2 Spermatogenèse et ovogenèse La production de spermatozoïdes (spermatogenèse) et d'ovules (ovogenèse), respectivement dans les organes reproducteurs mâle et femelle débute au moment de la maturité sexuelle (appelée puberté chez l'espèce humaine). Chez l'homme, elle se fait en continu et pendant toute la vie, tandis que chez la femme, un seul ovule est produit par cycle ; la production se fait à partir d'un stock défini de cellules et cesse à la ménopause. La spermatogenèse et l'ovogenèse se font grâce à un type de division cellulaire particulier appelé méiose, qui a pour but de réduire de moitié le nombre de chromosomes (chaque gamète n'a ainsi qu'un lot de chromosomes au lieu de deux, ce qui permet, après la fécondation, d'obtenir un organisme à deux lots de chromosomes). 3.3 Transport des gamètes Chez de nombreux invertébrés, ainsi que chez quelques vertébrés aquatiques, les cellules reproductrices passent directement au travers de la paroi du corps pour être libérées dans l'eau par les gonades. Chez la plupart des mâles des autres animaux, elles migrent par des canaux vers l'appareil excréteur, urinaire ou cloacal, ou vers des voies spécialement prévues pour les fonctions de reproduction. Chez les vertébrés mâles, ces canaux sont directement reliés aux testicules. Ils comprennent l'épididyme qui transporte le sperme vers le canal déférent. Celui-ci véhicule ensuite les spermatozoïdes vers le canal éjaculateur, qui se contracte pour émettre le sperme. Chez la plupart des poissons, l'ovaire a un prolongement creux par lequel l'ovule passe dans le cloaque ; toutefois, chez la plupart des vertébrés, il n'existe aucune connexion directe entre l'ovaire et les oviductes qui transportent l'ovule vers le cloaque ou vers l'extérieur. Chez les animaux terrestres, différentes adaptations se sont mises en place pour une fécondation interne des oeufs. Le serpent qui libère ses spermatozoïdes dans le cloaque possède des crochets anaux, qui sont introduits dans le cloaque de la femelle pendant l'accouplement. Ces crochets lient le mâle à la femelle pendant l'émission de sperme. Chez les mammifères, lors de l'éclatement du follicule de De Graaf, l'ovule tombe à l'intérieur de la cavité abdominale. L'oviducte, appelé chez les mammifères trompe de Fallope, se termine en forme d'entonnoir ; situé près de l'ovaire, il attire, par son activité ciliaire, l'ovule qui est arrivé à maturation. Parfois, l'ovule ne parvient pas dans l'oviducte et tombe dans la cavité abdominale ; ces ovules, s'ils sont fécondés, entraînent des grossesses ectopiques. Chez les animaux inférieurs aux marsupiaux, les oviductes s'ouvrent directement dans le cloaque ; chez les marsupiaux et les animaux placentaires, les oviductes, normalement au nombre de deux, se rejoignent à leurs extrémités dans l'utérus, muscle épais, où se développe l'embryon, qui, lui-même, débouche sur un canal plus étroit, le vagin, qui s'ouvre sur l'extérieur. 4 ORGANES GÉNITAUX Les organes génitaux sont les organes qui permettent la fécondation interne, c'est-à-dire le dépôt des spermatozoïdes directement à l'intérieur du corps de la femelle. Les animaux pour lesquels la fécondation est externe (les ovules et les spermatozoïdes sont libérés dans le milieu extérieur) n'ont pas d'organes génitaux. 4.1 Organes mâles Chez les vertébrés, les mâles possèdent un organe copulateur plus ou moins perfectionné pour réaliser la fécondation interne au cours de la copulation (coït). Chez les requins, par exemple, il s'agit d'une nageoire modifiée. Mais chez les reptiles et les mammifères, il s'agit d'un organe érectile, le pénis. Les serpents en possèdent deux, utilisant l'un ou l'autre lors de l'accouplement. Chez les mammifères, le pénis est un tube constitué de trois faisceaux tissulaires rattachés par du tissu conjonctif et recouverts de peau. Deux d'entre eux constituent le corps caverneux. Celui-ci renferme plusieurs compartiments qui se remplissent de sang pendant l'excitation sexuelle, entraînant le durcissement et l'érection du pénis. L'afflux sanguin dans le corps caverneux est régi par des nerfs (les nerfs spinaux sacrés). Chez certains mammifères peu évolués, le pénis contient un os assurant une plus grande rigidité. Chez de nombreuses espèces de mammifères, le pénis est rétracté à l'intérieur du corps lorsqu'il n'est pas en érection. 4.2 Organes femelles Chez tous les mammifères à l'exception des primitifs monotrèmes (ornithorynque et échidnés), le principal organe génital femelle est le vagin. Chez les autres animaux (dont les monotrèmes), les voies génitales, urinaires et souvent digestives aboutissent dans un orifice unique, le cloaque. Les femelles des marsupiaux possèdent trois vagins (et deux utérus !). Chez les mammifères situés dans l'évolution entre les marsupiaux et les primates, il existe différents exemples de vagins doubles unifiés. Chez les primates, il n'y a qu'un seul vagin. Chez les femelles dont la vie sexuelle n'a pas encore débuté, l'orifice externe du vagin est recouvert d'une membrane appelée hymen. Les petites lèvres sont situées de chaque côté de l'ouverture du vagin et de l'urètre ; les grandes lèvres recouvrent les petites lèvres. 4.3 Glandes annexes Les différentes glandes annexes remplissent deux rôles : maintenir un milieu qui permette aux gamètes de survivre ; favoriser le développement de l'embryon -- ce sont les annexes embryonnaires. Voir aussi Développement ; embryologie. Les vésicules séminales mâles sécrètent du mucus et sont directement reliées à la prostate, présente uniquement chez les mammifères placentaires. Cette glande a environ la taille d'une châtaigne et se situe à la base de l'urètre où ce dernier quitte la vessie et pénètre dans le pénis. La prostate sécrète un liquide laiteux d'odeur caractéristique. Ce liquide joue un rôle très important dans la fluidité du sperme contenant les spermatozoïdes qui est déposé dans le vagin de la femelle. Deux glandes de la taille d'un petit pois, situées de chaque côté de la base du pénis, les glandes de Cowper, produisent une sécrétion épaisse et claire dont on pense qu'elle protège le sperme contre l'acidité excessive du vagin. Chez la femelle, les glandes cervicales situées dans l'utérus produisent des sécrétions lubrifiantes ainsi que les glandes de Bartholin situées de part et d'autre de l'orifice vaginal. Les femelles des mammifères placentaires ont également des glandes utérines qui préparent l'utérus à la réception de l'oeuf fécondé. Chez de nombreux mammifères, la glande anale sécrète une substance particulière appelée phéromone, qui, par son odeur, indique au sexe opposé que c'est le moment propice à la reproduction. Les phéromones peuvent également être produites par d'autres glandes. Parmi les différentes structures servant à nourrir les petits, le placenta des mammifères placentaires est unique. Chez les mammifères, les glandes mammaires font également partie des glandes annexes de la reproduction. Les femelles ovipares ont des glandes albumineuses qui recouvrent l'oeuf d'albumen nutritif avant la ponte et des glandes qui enveloppent l'oeuf et l'albumen d'une coquille parcheminée ou calcaire. Chez les mammifères, les femelles ont un petit organe érectile, le clitoris, constitué de deux corps caverneux, situé entre les deux petites lèvres. Il est l'équivalent du pénis chez le mâle (tous deux ayant la même structure de base et la même origine). À l'exception des lémuriens et de certains rongeurs, le clitoris ne renferme pas l'urètre, qui est généralement situé à proximité. 5 PATHOLOGIES DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR HUMAIN 5.1 Chez l'homme Elles affectent la fertilité masculine. 5.1.1 Hypogonadisme L'anomalie la plus fréquente est l'hypogonadisme, ou insuffisance testiculaire, qui concerne soit une production anormale d'hormones mâles, les androgènes (testostérone), soit une anomalie de production des spermatozoïdes. Les deux pathologies sont souvent associées. L'absence totale de spermatozoïdes est appelée azoospermie. o L'orchite virale est souvent due au virus des oreillons, c'est l'orchite ourlienne. C'est une cause fréquente d'insuffisance testiculaire qui se traduit par des lésions des tubes séminifères, voire une perte des cellules de Leydig. o Le déficit en production de spermatozoïdes et des androgènes est congénital ou lié au développement. Le syndrome de Klinefelter, qui atteint un homme sur cinq cents, en est la cause la plus fréquente. o Chez les patients atteints de cirrhose ou d'insuffisance rénale chronique, il existe une diminution de biosynthèse de testostérone, une diminution de la production de testostérone et parfois une atrophie testiculaire. Il existe aussi des hypogonadismes résultant de dysfonctionnements de l'hypothalamus ou de l'hypophyse qui contrôlent la secrétions des hormones. 5.1.2 Cryptorchidie Parfois, les testicules ne descendent pas dans le scrotum. Cet état, la cryptorchidie, s'il n'est pas traité par une intervention chirurgicale ou par un traitement hormonal, peut entraîner une stérilité. La rétention des testicules à l'intérieur de la cavité abdominale soumet les cellules germinales à des températures trop élevées pour leur développement normal ; la descente des testicules dans le scrotum les maintient à la bonne température. 5.1.3 Cancers du testicule Les cancers du testicule représentent environ 1 p. 100 des cancers de l'homme et les plus fréquentes des tumeurs masculines dans la tranche d'âge de vingt à trente-cinq ans. Ils sont désormais traités avec un taux de guérison important. 5.2 Chez la femme 5.2.1 Troubles du cycle menstruel Les troubles qui surviennent au cours de la période génitale chez la femme sont principalement ceux qui affectent le cycle menstruel. Ils peuvent être à l'origine d'infertilités et sont le plus souvent d'origine hormonale. Les dysménorrhées -- menstruations douloureuses -- touchent en moyenne une femme sur deux. L'aménorrhée est l'absence de règles pendant au moins trois mois ; les causes en sont extrêmement nombreuses et comprennent des anomalies chromosomiques comme le syndrome de Turner, des déficits enzymatiques et des désordres de secrétions des gonadotrophines. 5.2.2 Stérilité L'absence d'ovulation (anovulation) trouve ses origines dans le dysfonctionnement de l'axe hypothalamique hypophysaire. Le syndrome du follicule non rompu ne permet pas la libération de l'ovule. Les causes de l'infertilité chez la femme comprennent également des malformations ou des infections des trompes de Fallope ou du col de l'utérus. 5.2.3 Cancer des ovaires Le cancer de l'ovaire est l'un des cancers les plus redoutables chez la femme. Son incidence est d'environ 55 cas pour 100 000 femmes. Les grossesses multiples et la contraception orale semblent jouer un rôle protecteur probablement en rapport avec une diminution du nombre des ovulations et de certaines secrétions hormonales. 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