Les hormones végétales, ou phytohormones

« conjuguées à des oses à des fins de stockage .

La notion de cytokinines (du grec cytos "ce llule », et kinèse" division ») fut émise en 1956 par Folke Skoog, lequel cherchait dans des extraits de lait de coco quelle était la substance qui conférait à celui-ci son exceptionnelle faculté de stimulateur de la division cellulaire .

Après avoir découvert que la molécule en question ressemblait fortement à la base nucléotidique adénine, il isola dans du sperme de hareng la kinétine , qui présentait des effets analogues à ceux du lait de coco.

11111•1 En 1964 O.S.

Letham purifia à partir du maïs la première cytokinine naturelle, qu'il baptisa zéatine (du latin zea " maïs») .

Le rôle principal des cytokinines est d'induire la division cellulaire dans les méristèmes primaires et secondaires, soit dans les tissus formés de cellules indifférenciées situés dans les zones de croissance.

Cette action s 'opère en synergie avec les auxines.

Les cytokinines stimulent la formation des bourgeons, en s'op posant à la dominance apica le imposée par les auxines.

En synergie avec les gibbérellines, elles favorisent la prolifération des feuilles et retardent également la sénescence de celles-ci .

Elles inhibent en général le développement en longueur des racines, mais favori sent leur épaississement.

Elles favorisent la maturation des protop lastes en chloroplastes (organites responsab les de la photosynthèse ) , et retardent la dégradation de la chlorophylle .

Parfois, elles induisent l'augmentation de la taille des cellu les.

Elles favorisent l'intégration des glucides dans les cellules et participent à la morphogenèse des tissus , en stimulant la formation de jeunes pousses: c'est la caulogénèse.

Elles sont alors antagonistes des auxines qui provoquent quant à elles le développement des racines.

La différenciation des cellules totipotente s en cellules de rameaux ou de racine s dépend donc de l'équilibre auxines /cytokinines .

La structure générale des cytokinines comprend une base purine associée à un ribose modifié, nommé furfuryl.

Elles sont synthétisées dans les racine s, les graines, les fruits et les embryons, et sont dégradée s par les enzymes oxydases, qui les transforment en adénines et en dérivés.

Ojiiifülii La fonction de l'éthylène chez les plantes a été mise en évidence dans les années 1920 et 1930 , par la constatation que les arbres situés les plus près des lampes utilisant ce gaz étaient les premiers à perdre leurs feuilles .

Par ailleurs, il a été observé que, lorsque des bananes et des pommes étaient stockées ensemble, les premières mûrissaient plus vite; il fut plus tard découvert que les pommes dégagea ient de l'éthylène .

t:un des grands rôles de l'éthy lène est donc de contrôler les dernières étapes du déve loppement des plantes .

Il accélère ainsi le vieillissement des fleurs et la maturation des fruits et provoque leur abscission, de même que celle des feuille s (l'abscission étant la rupture de la base du pétio le ou des pédoncules ).

Lors de l'abscission , sa concentration augmente dans le pétiole , tandi s que la concentration en auxine diminue .

t:éthylène induit une dégradation des protéines et de la chlorophylle.

Apparaissent alors les pigments rouges (caro téno ïdes) et jaunes (xan thines ), qui donnent leurs belles couleurs aux feuilles d 'automne .

t:éthylène provoque aussi l'épinastie, soit la courbure des pétioles vers le bas.

Cet effet , très rapide, survie nt en quelques minutes .

Il s 'oppose également à l'allong ement des tiges, dont il commande par contre l'épaississe ment.

De même, il inhibe la croissance des racin es, au profit de leur prolifération (notamm ent chez le radis ).

Il peut lever la dormance des graines et des bourgeons (notamment chez le tubercule de pomme de terre) , de même qu'il peut stimuler la germination .

Il permet aussi la communication entre les plantes.

Ainsi, une plante agressée par un animal ou par un agent patho gène éme t de l'éthylène, afin de prévenir les plantes voisines qu'elles doivent renforcer leurs défenses.

t:exemple le plus frappant est celui de l'acacia d 'Afriqu e qui, non seulement augmente drastiquement la concentration de tanin s indigestes dans les vacuoles de ses feuilles lorsque celles -ci sont consommées par des gaze lles, mais de plus émet de l'éthylène afin d'induire le même phénomène chez les acacias voisins! t:éthylène est un gaz plus léger que l'air, inflammable et de formule chimique brute C2H4• Il est principalement synthétisé dans les fruits en maturation , dans les graine s en germination, dans les tissus vieillissants et dans les zones lésées ; cette synthèse a lieu à partir de l'acide aminé méthionine.

Sa dégradation est effectuée par oxydation e t aboutit à la production de C02 • L'ACIDE ABSCISSIQUE D 'abord nommé " abscissine », l'acide abscissique fut la première phytohormone isolée à partir d'une plante .

Il fut découvert en 1963 , lors de recherches sur l'abscis sion des fruits du cotonnier .

Comme son nom l'indique, il favorise l'abscission, même s'il n'en est pas l'initiateur .

Il contribue également à la sénescence .

t:acide abscissique est principalement une hormone dite " de .__ ____________ ......

____________ """'" stress», qui intervient lorsque la plante Le s dé fens es d e l'a cacia d' Afrique Lors d'une agression , l'acacia d 'Afrique se défend de deux façons : il augmente la concentration de tanin dans les vacuoles de ses feuilles et émet de l'éthylène pour prévenir les acacias voisins .

Augmentation de tanin dans les vacuoles Émission d 'éthylène est menacée .

Ainsi , lorsque l 'humidité ambiante diminue, il est importé massivement depuis les racines afin de provoquer la fermeture des stomates des feuilles , lesquels sont des petits orifices par lesquels la plante absorbe le C02 nécessaire à la photosynthèse mais laisse échapper l'eau de la transpiration ; il limite ainsi cette dernière.

Chez certaines plantes, comme le maïs ou le peuplier , ce mécani sme de contrôle est très sensible.

Il induit également la fermeture des stomates lors d 'attaque par des agents pathog ènes tels que des virus, afin d'empêcher l'entrée de ceux-ci dans la plante .

De plus, en s 'opposant à l'action des auxines et des gibbérellines, il prolonge la dormance des graine s de laitue , du cresson et des graminées, ainsi que des bourgeons des arbres à feuilles caduques , des agrumes , des légumineu ses et de nombreuses fleurs (dans le cas des graine s, il inhibe l 'activité des a-amylases, privant l'embryon du glucose néce ssaire à son développement).

Ce phénomène se produit notamment en cas de froid important, son but étant de protéger les méristèmes en reportant leur croissance à des jours meilleurs.

Cette fonction lui valut pendant un temps le surnom de " dormine ».

En outre , chez certaines solanacées comme la pomme de terre , il favorise la tubérisation , c'est -à-dire la formation des tubercule s de réserve .

Toujours en antagonisme avec les auxines et les gibbérellines, il s'oppose à l'élongation des entre­ nœuds des rameaux.

Il est ubiquiste, puisqu 'on le retrouve dans toute s les plantes et même dans certains champignons.

Cependant, chez les algues, son rôle est tenu par l'acide lunularique .

D 'un point de vue moléculaire l'acide abscissique est un sesq uiterpène , composé de 15 atomes de carbone dont 6 sont arrangés en noyau aromatique.

Il est synthétisé durant les jours courts de l'année, à partir de l'acide mévalonique .

Cette synthèse a principalement lieu dans les vacuoles des cellule s des racines (il se concentre ensuite à 75 % dans le cytoplasme) .

Il est dégradé par oxydation , ce qui le transforme e n acide phaséique , puis en acide di-hydrophaséique .

Il peut également être rendu inactif par conjugaison avec du glucose, et ce à des fins de stockage.

L'ACIDE JASMONIQUE L'acide jasmonique doit son nom au fait qu'il est impliqué dans la senteur de certaines fleurs, tel le jasmin .

En cas de blessure , il sert de molécule-signal induisant les mécanismes de défense des plantes .

En effet, lorsque celles -ci sont attaquées par une bactérie, un virus ou un animal, il y a une production locale de composés organiques nommés éliciteurs (ceux-ci peuvent provenir, soit de l'agresseur , soit de la plante elle-même) .

Leur reconnaissance par la plante déclenche diverses réactions de protection , que l'acide jasmonique généralise à l'ensemble de l'organisme.

Il induit la synthèse d'inhibiteurs des protéases, lesquels sont des enzymes détruisant les protéines.

L'acide jasmonique est également responsable de la synthèse des thionine s, des petites protéines de défense riches en atomes de soufre, accumu lées dans les vacuoles et dans les parois.

Les thionines présentent une activité toxique pour certains champignons et bactéries .

Par ailleurs, en synergie avec l'éthylène, il stimule la sénescence des tissu s (notamment en détruisant la chlorophylle et en inhibant les gènes responsables de la photosynthèse ), ainsi que l'abscission des pétioles.

Il favorise le mûrissement des fruits , la formation des tubercules chez des solanacées comme la pomme de terre , l'enroulement des vrilles chez diverses légumine uses , ainsi que la production de tanins en cas de stress.

JI régule la germination des graines et du pollen , la croissance des racines et la mise en réserve des protéines .

L'acide jasmonique est ubiquiste , car on le retrouve chez tous les végétaux , de préférence dans les jeunes tissus en croissance active (apex des tiges , extrémités des racines , fruits immatures , jeune s feuilles ...

) et dans les zones lésées.

D'un point de vue moléculaire, c 'est un acide gras obtenu à partir de l'acide linoléique, après que celui-ci eut été détaché de la membrane cellulaire par une phospholipase .

Cette synthèse est souvent activée par la systémine, un peptide dont la concentration augmente en cas de blessure.

Un dérivé de l'acide jasmonique est le volatil méthyl-jasmonate qui, dégagé dans l'air ambiant par les plantes, leur sert parfois à communiquer entre elles - notamment en cas de blessures.

LES BRASSINOSTÉROÏDES L'existence des brassinostéroïdes fut mise en évidence au Japon , en 1968 , où quelques milligrammes de ces phytohormones furent purifiés à partir de 430 kg de feuilles de la plante grasse Distylium racemasum ; la substance obtenue favorisait la croissance des végétaux.

Cependan~ il fallut attendre 1979 pour que le premier d'entre eux, le brassinolide, soit identifié aux États­ Unis.

10 mg furent ainsi isolés dans 225 kg de pollen du colza brassica napus .

Il fut alors constaté que le brassinolide induisait l 'élongation et la division de la tige chez le haricot.

En 1982 un second brassinostéroïde, le castastérone, fut isolé à partir du pollen du châtaignier .

Actuellement , on connaît une quarantaine de brassinostéroïdes différents .

Les premiers rôles démontrés des brassinostéroïdes furent l'élongation des tiges, et ce à des concentrations de 10-12 M ; ils opèrent alors en synergie avec les auxines.

Ils favorisent également la différenciation des vais seaux de la plante et retardent l'abscission des feuilles .

Cependant , ils inhibent la croissance racinaire .

Ils sont indispensables à la formation du poll en , ainsi qu'à celle des tube s polliniques permettant de féconder l 'ovule .

lis stimulent la germination , mais uniquement après la levée de la dormance.

Ils offrent une certaine protection durant les refroidissements et les stress hydriques .

lis pourrai ent être impliqués dans la régénération des parois des cellules .

Ils semblent également accélérer le vieillissement des tissus, en antagonisme avec les cytokinines.

Les brassinostéroïdes sont des stérols.

Ils sont synthétisés à partir du campesterol, apparemment dans tous les organes de la plante ; cependant , ils peuvent être transportés à travers la plante selon une direction acropétale , soit de la base vers l'apex.

lis sont inactivés par glycosylation.. »