Le cycle de l'azote

« anaérobies.

Les bactéries les plus connues impliquées dans des relations symbiotiques dans le sol sont les espèces Actynomycètes avec diverses espèces d'angiospermes , essentie llement arbres et arbustes (aulnes , argousier , etc.) et Rhizobium avec les légumineuses .

Certains micro-organismes fonctionnent sur un mode intermédiaire ; on parle alors d'association .

lis peuvent fixer l'azote lorsqu'ils vivent libres, les relations avec le partenaire végétal sont plus lâches.

Ils vivent à proximité des racines dans un environnement créé par la plante et favorable à leur développement (rhizosphère) .

En retour , ils l'approvisionnent en azote réduit.

Pour tout ce qui concerne le milieu marin, les recherches sont moins avancées .

Jusqu'à présent , les biologistes ne connaissaient que les cyanobactéries, planctons doués de photosynthèse qui vivent en bordure des côtes.

Depuis peu, une équipe a démontré pour la première fois l'existence de na no bact éries fixatrices d 'azote vivant en abondance à des profondeurs de 100 à 200 mètres .

DEUX TYPES DE SOURCE D'ÉNERGIE Selon le groupe physiologique auquel il appartient , le micro-organisme fixateur d'azote tire le pouvoir réducteur et l'énergie nécessaires à l ' activité de l'enzyme nitrogénase soit de la photosynthèse (bacté ries photosynthétiques , cyanobadéries ), soit de la respiration (bactéries aérobies) , soit encore de la dégradation des produits de fermentation des glucides (bactéries anaérobies) .

Protedion de la nitrogénase contre loxygène L'oxygène constitue un poison violent pour la nitrogénase , enzyme nécessaire à la réaction chimique qui transforme l'azote atmosphérique (N,) en ammonium (NH 4).

La plupart des bactéries fixatrices d 'azote ne sont capables de le fixer que lorsque la concentration en oxygène est très faible .

Dans le cas de bactéries anaérobies , les conditions de vie sont propices à l'activité nitrogénase , mais pour les bactéries aérobies , tout se complique.

Certaines semblent pourtant parvenir à se protéger de l'oxygène par des mécanismes encore mal connus, et peuvent ainsi continuer de fixer l'azote dans un environnement où l'oxygène est présent en """"-------------i concentration élevée.

Par exemple , les SYMBIOSE AVEC DES LÉGUMINEUSES Les bactéries forment sur les racines des légumineuses des renflements gros comme une tête d'épingle appelés nodosités et se transforment alors en « bactéroïdes »fixateurs d'azote .

Les nodosités sont le siège d'une activité symbiotique dans laquelle la plante fournit les sucres et l'énergie, issus de la photosynthèse, et bénéficie en retour des acides aminés qui y sont produits .

Dans les nodosités des légumineuses , une faible tension d'oxygène est maintenue dans l'environnement cellulaire de l'enzyme nitrogénase , grâce à une macromolécule fixatrice d'oxygène, la leghémoglobine (hémoglo bine des légumineuses), dont la concentration et la capacité à retenir l'oxygène sont en rapport étroit avec l'activité nitrogénase.

Ce sont les liens entre symbiotes et hôtes qui permettent l'activation spécifique de certains gènes nécessaires pour la synthèse de la nitrogénase et de la leghémoglobine.

Un sol en jachère sans légumineuses peut s'enrichir de 25 à 50 kg d'azote par hectare et par an, du fait de la fixation par les bactéries du type Azotoboder, mais l'enrichissement dû à la symbiose légumineuse-Rb/zoblu• peut être de l'ordre de 150 à 400 kg d'azote par hectare et par an.

cyanobactéries sont capables de fixer l'azote tout en produisant activement de l'oxygène par la photosynthèse.

L'astuce des cyanobactéries est de séparer les deux métabolismes, fixation de l'azote et photosynthèse .

Ce mécanisme fait intervenir des structures cellulair es particulières appelées hétérocystes dont le fonctionnement est encore mal connu .

Elles sont dotées d 'une paroi plus épaisse qui contribue à isoler la nitrogénase de l'oxygène ambiant.

De plus , grâce à une machinerie spécifique, la photosynthèse des hétérocystes des cyanobactéries est très semblable à la photosynthèse bactérienne et se fait sans dégagement d 'oxygène .

UTILISATION DE l' AZOTE AMMONIACAL La plupart des végétaux et des bactéries , sont capables d'assurer leur développement en utilisant un sel d'ammonium (NH4 ) comme seule source d'aliment azoté .

Les autres organismes ne peuvent vivre que si leur alimentation contient de l'azote sous forme organique (notamment d'azote aminé R-NH,).

L'ammonium est la plaque tournante entre l'azote minéral et tous les composé s organiques azotés .

L'azote nitrique (NO ,- ) et l'azote moléculaire (N,) doivent être réduits en ion ammonium avant leur intégration dans les molécules organiques, ou assimilation.

ASSIMILATION L'assimilation de l'ammonium par la plante ou la bactérie produit des molécules comme des amides ou des acides aminés .

Ces molécule s subissent ensuite diverses transformations jusqu 'à être intégrées dans la composition de macromolé cules aux fonctions vitales .

Par exemple, les acides aminés sont les constituants élémentaires des protéines essentielles au bon fonctionnement de tout organisme vivant.

L'azote sous forme organique est ainsi assimilé et pourra être à son tour intégré dans d'autres organismes consommateurs , suivant les chaînes alimentaires .

DÉSASSIMILATION Au cours de la vie, nombre de ces molécules organiques azotées sont régulièrement dégradées , et une fraction de l 'azote est éliminée sous forme de déchets .

Le produit final des dégradations est dans la quasi totalité des cas l'ammoniac (NH3 ) .

Ches les animaux Toxique pour l'organisme, l'ammoniac est repris immédiatement pour des synthèses ou éliminé .

Selon les organismes , l'élimination revêt trois formes .

Chez les invertébrés aquatiques, les poissons téléostéens, les amphibiens aquatiques , elle se fait directement sous forme d'ions ammonium rejeté s dans le milieu aqueux exté rieur (ammonotélisme ).

Pour les poissons sélacien s , les amphibiens terrestres et les mammifères , son élim ination se fait sous forme d 'urée (uréotélisme) .

Enfin , chez les invertébrés terrestres , les reptiles et les oiseaux, elle se fait essentiellement sous forme d'acide urique (uricotélisme ).

Dans la nature Dans la nature , l'azote organique est transformé en azote minéral par des micro-organismes : c'est l'ammonification .

Il s'agit d 'une dégradation des molécules organiques par protéolyse (destruction des protéines) suivie d'une désamination (perte d'un azote) de la molécule résultant e.

La perte d 'un azote se fait sous la forme d'une libération d'une molécule d'ammoniac, NH3• Une partie de NH3 (qui s 'ionise en NH4 ) disparait dans l'atmosphère par volatilisation , et une autre partie est capturée par les feuillets d'argiles du sol par adsorp tion (NH 4 est retenu par les charges négatives des feuillets) .

llii@@W·111 SYNTHÉSE DE L'AZOTE NITRIQUE Si l'azote ammoniacal (NH 4, NH3) n'est pas assimilé, il peut être oxydé en nitrite ou azote nitreux (NO , -) et nitrate ou azote nitrique (NO ,- ) : c'est la nitrification .

Cette réaction d'oxydation se produit dans un milieu légèrement alcalin, bien aéré.

Elle ne peut se faire qu'en présence d'oxygène et avec une température suffisante : dans le sol, la nitrification cesse en hiver.

Elle a lieu dans le sol et dans l'eau grâce à des bactéries contenant les systèmes enzymatiques adaptés .

Cette réaction se fait en deux étapes par deux types de micro-organismes.

L'ammonium est oxydé en nitrite par les bactéries dites nitreuses (Nitrosomonas , Nitrosoco ccus) lors de Les différentes formes chimiques de l'azote au cours du cycle ----..

bactéries ____,..

bactéries, animaux, végétaux , champignons la nitrosation , et le nitrite est oxydé en nitrate lors de la nitratation par les bactéries dites nitriques (Nitrobader , Nitrocystis ).

UTILISATION DE L'AZOTE NITRIQUE L'ion NO, -ainsi synthétisé se trouve être un excellent aliment azoté pour les végétaux supérieurs, qui représentent la masse la plus importante de la biosphère , mais aussi pour de nombreux champignons et bactéries .

L'assimilation des nitrates par certains organismes correspond à une réduction de l'ion nitrate en ammonium et implique la présence de deux enzymes.

La nitrate réductase produit l'ion nitrite , toxique pour l'organisme, il est immédiatement réduit en ammonium en présence de nitrite réductase.

(AS DES DÉCHETS ET DES CADAVRES Dans les régions tempérées, la dégradation des déchets et des cadavres est un processus relativement lent.

La grande masse des produits ayant atteint un état de dégradation avancée constitue l'humus du sol.

L'humus est une réserve d'azote non directement lessivable par les précipitations .

Sa dégradation lente aboutit à l'ammoniac.

La proportion d 'azote contenue dans l'humus et nitrifiée annuellement dans les régions tempérées , se situe aux environs de 1 à 2% ce qui donne dans des conditions favorables 100 kg d'azote nitrique par hectare et par an.

Les gisements de nitrates du Chi// résultent vraisemblablement de la nitrification d'important dépôts de guano (engrais constitué d 'excréments et d'ossements d'oiseaux) préservés du fait de la rareté des pluies.

Qjliii;l!Hf!ii.Jll La dénitrification fait retourner l'azote à l ' atmosphère sous sa forme moléculaire N2 , avec comme produits secondaires du CO, et de l'oxyde d 'azote N20 , deux gaz à effet de serre .

Il s'agit d 'une réaction de réduction du nitrate (N0 3- ) par l'intermédiaire de bactéries transformant la matière organique .

Dans les profondeurs du sol, les conditions d'anaérobioses facilitent le processus de dénitrification qui est la cause la plus importante des pertes du sol en azote (si l'on excepte les exportations par les plantes cultivées) .

La première enzyme qui intervient est une nitrate réductase.

Les produits de réduction sont variés : NH3 , NO, N20, N2 .

Il y a donc perte d'azote lorsque celui-ci retourne dans l'atmosphère sans s'être chimiquement recombiné .

Les bactéries qui provoquent la dénitrification peuvent être Boeil/us pyocyanus , Pseudomonas denitrificans, Escherichia coll , Thiobacillus denitrificans, etc.

l'aération du sol, par labourage par exemple, diminue ces pertes.

À l'inverse, l'activité humaine peut contribuer à l'augmentation de la dénitrification , entre autres , par ce qu'on appelle la fixation industrielle de l'azote.

Il s'agit par exemple , de l'utilisation d'engrais qui ajoutent aux sols des composés ammoniaqués (NH 4, NH3 ) et des nitrates (N0 3 - ) , mais aussi de l'utilisation de combustibles fossiles dans les moteurs ou les centrales thermiques qui transforment l'azote en oxyde d 'azote .

Une partie des ions nitrates non absorbés par les végétaux est lessivée par les précipitations .

Dans un écosystème naturel, il existe généralement un équilibre qui limite la quantité de nitrates entraînés par les eaux de ruissellement.

La culture et le défrichement des forêts , tout comme l'utilisation d'engrais azotés naturels (fumier') ou synthétiques (opération très coûteuse en énergie) , ont provoqué une baisse importante de la quantité d'azote dans le sol.

Si l'apport d'azote, en quantité raisonnable, est indispensable au maintien de la fertilité des sols, le lessivage des nitrates provenant de terres surchargées d'engrais, phénomène fréquent de nos jours , entraîne en revanche une ,_.

---- pollution des écosystèmes aquatiques et de la nappe phréatique.. »