La respiration en milieu aquatique

« LES SYSTÈMES CUTANÉS UNE JMPUCA TION JNtCAll Le tégument externe est la seule surface d'échange gazeux chez de nombreux invertébrés aquatiques.

La peau intervient plus largement dans les échanges chez les vertébrés effectuant une respiration bimodale , aérienne et aquatique.

Elle peut également être fortement sollicitée par de nombreux poissons.

Ainsi , la respiration cutanée peut couvrir environ 10 % des besoins en dioxygène chez la truite , 20 % chez la tanche ou la roussette et jusqu 'à 35 % chez l'•nplllt .

CHEZ US AMrHIIIENS Les grenouilles respirent surtout par la peau , richement irriguée de nombreux capillai res.

Dépourvues de cage thoracique , elles peuvent avaler de l'air grace aux mouvements de leur plancher buccal.

!'.air parvient ainsi aux poumons où les échanges s'effectuent comme chez les humains , entre l'air et le sang.

Enfin , la peau n'intervient comme seul système respiratoire que chez quelques amphibiens dépourvus de branchies et de poumons .

C'est le cas de la ,rt-'lle Ttllfftobhls caltllS vivant dans le lac Titicaca des hauts plateaux andins.

P■tSENTATION Les trachées sont des conduits qui se ramifient en tubes de plus en plus fins, les trachéoles, conduisant l'air dans tous les organes.

A ce niveau , le dioxygène de l'air se diffuse dans le sang et le dioxyde de carbone passe dans l'air.

Les systèmes trachéens sont comme les systèmes pulmonés, adaptés à la respiration aérienne .

Cependant de nombreux insectes vivent ou passent par un stade larvaire en milieu dulcicole (eau douce).

Ces insectes aquatiques peuvent ainsi avoir une respiration aquatique, à partir du dioxygène dissout dans l'eau , ou aérienne, utilisant le dioxygène gazeux.

LES INSECTES tlTIUSANT U DIOXYGOU DISSOUT Seules les larves de certains insectes sont parfartement adaptées au milieu aquatique, utilisant exdusivement le dioxygène dissout dans l'eau .

La respiration est alors branchiale ou cutanée.

La respiration branchiale fart intervenir des branchies trachéennes ou des branchies sanguines remplies de sang, dans lesquelles se font les échanges O/CO,.

Dans la respiration cutanée , le système trachéen est dos, rempli de liquide et n'intervient pas directement dans les échanges respiratoires .

LES INSECTE S 1/TJUSANT U DIOXYGlNE GAZEUX Les larves de certains insectes et tous les insectes adultes aquatiques utilisent le dioxygène gazeux.

Ainsi , toutes les espéces de coléoptères et d'hémiptères se sont adaptées secondairement au milieu aquatique.

Elles bénéficient d'un système trachéen srtué sur le thorax ou l'abdomen et ouvert sur le milieu extérieur grace à des stigmates qui se ferment en immersion , comme chez les hydrophiles, les dytiques ou les lltltN«tes .

Le système trachéen peut également s'apparenter à un siphon respiratoire reliant la trachée à l'extérieur , comme chez les nèpes (scorpions d'eau) et les ranatres (punaises aquatiques ).

D'autres espèces tels les gyrins , famille de coléoptères aussi appelés tourniquets , s'immergent en emportant une provision d'air qu'ils viennent renouveler en surface régulièrement afin d'éviter que la réserve ne disparaisse totalement.

Dans le cas contraire , l'eau pénétrerait dans les trachées, provoquant la mort de l'insecte.

LA TRANSITION EAU-AIR ET LA RESPIRATION BI MODALE P■tSENTATION Le milieu aérien est nettement plus riche en dioxyg ène que le milieu aquatique.

De ce fait, de nombreux animaux essentiellement aquatiques, dont la teneur en dioxygène peut s'affaiblir selon leur activrté , ont appris à capter le dioxygène de l'air.

Cette respiration aérienne est utilisée aussi bien par les invertébrés que par les vertébrés aquatiques .

Ainsi , les mammifères marins pinnipèdes (phoques , morses , etc.) ou cétacés (baleines, cachalots, dHpl,i llS, etc.) alternent plongées (immersions ) et remontées (émersions ).

La respiration des cétacés se fait grace à un orifice placé au-dessus de la tête, l'évent.

~quivalent des narines des mamm~ères terrestres, l'évent peut être unique ou double.

Fermé par un clapet il ne s'ouvre que pour la respiration.

La capacité pulmonaire des cétacés est beaucoup plus grande que celle de l'homme .

Ainsi, alors que ce dernier n'use que d'environ 10 % de la capacité de ses poumons , les cétacés utilisent jusqu 'à 80 %.

LE SYm ME SIMPU DE IESPIIATION MIIENN E Dans le système le plus simple , l'animal capture une bulle d'air, augmentant la teneur en 0, dans le liquide des structures branchiales.

Les mollusques, afin d'optimiser ce système , empêchent la perte de ce liquide palléal en s'isolant du milieu extérieur, grace à la fermeture de valves , ou en se collant à un support.

Cependant le liquide palléal isolé s'appauvrit rapidement en O,.

Pour lutter contre ces pertes, certaines espèces prennent rapidement de petites quantités d'air à l'extérieur.

De même, une espèce de concombre de mer , Holothurio tubuloso , vivant dans des eaux stagnantes, peu profondes et pauvres en oxygène , peut capturer de l'air au niveau de la surface avec son cloaque où se trouvent les branchies .

LE SYffiME COMrWE DE IESPIIATION MIIENNE Dans un système plus élaboré, une ou plusieurs cavités sont très vascularisées, favorisant ainsi les échanges gazeux .

Ces cavités sont branchiales , buccales ou pharyngées.

Il peut aussi exister une cavité intestinale ou encore une vess ie gazeuse .

La peau devient également parfois un organe de respiration aérienne chez certains poissons , telle l'anguille commune .

Enfin , la respiration aérienne est fondamentale chez les animaux ayant une respiration bimodale , à la fois dans l'eau et dans l'air.

Pratiqué par des espèces vivant dans des milieux dont la teneur en 0, peut être très basse , ce type de respiration implique des organes en relation avec la cavité buccopharyngienne , la cavité branchiale ou le tube digestif .

LES CAVITÙ IUCCAUS La respiration aérienne s'effectue chez certains poissons par la cavité buccale.

C'est le cas par exemple du périopl,t•lat , poisson des estuaires des côtes tropicales de l'océan Indien et de l'océan Pacifique .

Cet animal est capable de rester hors de l'eau pendant plusieurs jour s, notamment grâce à ses nageoires pectorales.

Or, sa cavité buccale bénéficie de corpulentes et nombreuses papilles abondamment vascularisées .

De même , l'anguille électrique , ou gymnote , des rivières d'Amérique du Sud utilise sa cavité buccale pour respirer : elle a besoin de gagner la surface toutes les une à deux minutes afin de renouveler sa provision d'air.

LES CAVITTS rlWIYNGIENNES La respiration aérienne s'effectue chez d'autres poissons dans des diverticules pharyngiens.

Ainsi, l'amphipnous, poisson amphibie des marécages de l'Inde , bénéficie de deux excroissances dorsales de la cavité pharyngienne lui servant de • poumons •· W CAVITÙ IIANCHIAU S Chez d'autres poissons, la respiration aérienne s'effectue dans des compartiments operculaires.

Ainsi , des poissons-chats d'Afrique , d'Asie ou d'Amérique possèdent des chambres operculaires très vascularisées.

C'est le cas du Monopterus, vivant en Asie , doté de deux cavités suprabranchiales pouvant se dilater pour former des petits ballons à l'arrière de la tête.

De même , le Soccobronchus (poisson ­ chat ) du Sud-Est asiatique , bénéficie d'organes suprabranchiaux qui s'allongent en arrière de la tête en deux sacs alvéolés, constrtuant de véritables • poumons •· Par ailleurs, la cavrté suprabranchiale de l'anabas , perche indienne , comme celle du silure africain Heterobronchus possède des organes arborescents très ramifiés et vascu larisés pouvant servir aux échanges gazeux.

Outre les poissons , différents crustacés, amphibies comme terrestres , bénéficient de paroi s dans la cavité branchiale pouvant contenir des organes de respiration aérienne.

Certains crabes possèdent des poumons peu développés et doivent utiliser les• fenêtres aériennes • de leurs pattes , richement vascularisées , pour respirer.

LA VESSIE GAZEUS E La vessie gazeuse , ou vessie natatoire , peut être impliquée dans les échanges respiratoires de nombreuses espèces de poissons .

Cette poche contenant un mélange d'azote , d'oxygène et de gaz carbonique sert à assurer la flottaison entre deux eaux, à la façon d'un ballast de sous -marin.

Ainsi , chez la plupart des actinoptérygiens, poissons osseux les plus représentés au monde, la paroi dorsale de l'œsophage possède un diverticule qui forme un sac ovale s'immisçant sous la colonne vertébrale.

Par ailleurs, chez les téléostéens , caractérisés par leur squelette complètement ossifié et leurs écailles fines et chevauchantes, certaines espèces d'eau douce vaseuse et peu oxygénée possèdent un épithélium de la vessie gazeuse richement vascularisé et de structure alvéolaire d'un poumon capable de couvrir 60 % de ses besoins en o.

Enfin, le pirarucu (Aropoimo gigos ) d'Amazonie , grand poisson d'eau douce, incapable de vivre sous l'eau, doit comme le gymnote, gagner fréquemment la surface pour prendre de l'O,.

S'il n'a pas accès à cet oxygène , un adulte peut se noyer en moins de dix minutes.

LE SYffi ME GASTI O·INTEm NAL La respiration aérienne est parfois effectuée par le système gastro­ intestinal.

Ainsi , des poissons-chats de marécages d'Amérique du Sud peuvent capter , par la bouche , de l'air, qui est ensuite redirigé vers leur estomac ou leur intestin .

Ces organes sont en effet en partie transformés en poches à air très vascularisées n'ayant aucune fonction digestive.

Ces poches respiratoires intestinales et stomacales se retrouvent chez la loche , poisson d'eau douce , chez qui la respiration s'effectue par l'anus .

LES POUMON S Bien avant la conquéte du milieu terrestre , des animaux possédaient déjà des poumons.

Ains i, contrairement à ce que l'on pense communément une quinzaine de poissons actuels possèdent de véritables poumons qui coexistent avec l'appareil branchial.

Ces espèces appartiennent à trois groupes primitifs: les brachioptérygiens, les dipneustes et les crossoptérygiens.

Les brachioptérygiens et les dipneustes sont des poissons tropicaux vivant dans des marécages ou des rivières subissant des appauvrissements en dioxygène pendant la saison sèche .

Ces poissons passent alors souvent leur temps dans la boue , voire hors de l'eau pour le dipneuste , et la respiration branchiale , alors impossible , laisse place à la respiration pulmonaire qui permet leur survie .

Les crossoptérygiens , dont le cœl•c.,,tllt fait partie, sont des poissons marins dont les poumons, inutiles, constituent probablement les reliques de poumons fonctionnels chez des formes primitives vivant il y a environ 350 millions d'années.

Les poumons de tous ces poissons s'oUVTent toujours au niveau de l'œsophage par une glotte munie d'un sphincter .

Il s'agit le plus souvent de simples sacs à parois richement vascularisées, parfois divisés chez certains dipneustes.

!'.épithélium est simple et const itué d'un seul type cellulaire , les pneumocytes .

Par ailleurs , selon l'espèce , on trouve un ou deux poumons dorsaux ou ventraux .

Enfin ., les amphibiens, appartenant largement au milieu aquat ique ou très humide , pratiquent une respiration bimodale utilisant outre leur peau , des poumon s unicavitaires.

W tCHANG ES GAZEU X Les échanges gazeux concernent le dioxygène et le dioxyde de carbone.

D'une manière générale, l'élimination du gaz carbonique est beaucoup plus facile en milieu aquatique qu'en milieu aérien.

En revanche, la prise de dioxygène y est plus difficile.

Ainsi , si la respiration aérienne d'appoint utilisée par de nombreuses espéces participe fortement à l'apport en o.

elle intervient peu dans l'élimination du CO,.

Par exemple , dés qu'il accède au dioxygène de l'air, le poisson-chat voit son taux en 0, sanguin augmenter en parallèle avec son taux en CO, sanguin qui devrart pourtant baisser.

Ainsi, dés que cet animal sort du milieu aquatique , son élimination en CO, est défectueuse .

En revanche, dés que le poisson-chat retourne en milieu aquatique et qu'il utilise de nouveau une respiration branchiale, le taux de CO, diminue .

Cette contrainte physiologique peut provoquer une accumulation de co.

conduisant à une acidose sanguine généra lement longue à réguler .

Ainsi , suite à une émersion d'une heure en milieu aérien, il faut environ deux heures à une anguille pour rétablir son pH sanguin.

Enfin, la part des voies aériennes et aquatiques dans les échanges gazeux varie selon l'animal et son activité métabolique: selon le contexte (température , courants, activité de l'animal), la respiration aérienne est suffisante ou non .. »