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Les graines (végétaux)

Publié le 11/08/2013

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Chez les gymnospermes, c'est un tissu simple d'origine femelle, l'endosperme. Chez les plantes a fleurs, il y a généralement un albumen, qui se développe en même temps que l'embryon. L'albumen est d'abord plus ou moins liquide, puis il évolue de façon variable. Dans les graines albuminées, il se déshydrate et se solidifie : chez les palmiers ou les renonculacées, par exemple, l'albumen est très important et l'embryon reste minuscule. Au contraire, dans les graines exalbuminées, l'embryon prend progressivement toute la place, en  digérant« l'albumen

« réceptacle devient une masse charnue : les petits grains à sa surface sont des akènes contenant chacun une graine.

Plusieurs fleurs contiguës peuvent aussi donner un faux-fruit composé appelé infrutescence, comme l'ananas, la mûre de mûrier ou la figue : celle-ci est formée par le réceptacle des fleurs, presque entièrement fermé ; les petits grains à l'intérieur sont autant d'akènes.

la • pomme d'arrosoir» des lotus et le cynorrhodon des églantines et """- .-.--_..

rosiers (genre Rosa) sont également des réceptacles floraux transformés .

Chez les anacardiers, le fruit est un akène, qui abrite la noix de cajou, mais celui-ci pousse à l'extrémité de la pomme de cajou, qui est son pédoncule transformé, charnu et comestible .

Enfin le fruit du fJilystJIIs (alkékenge ou amour~n­ cage) est une baie, comme la tomate et les autres solanées, mais son enveloppe est le calice de la fleur transformé .

Qu'elles soient annuelles ou vivaces, les plantes se contentent rarement de laisser tomber leurs graines à leur pieds; elles ont mis en place un ensemble de stratégies pour assurer leur transport, à proximité immédiate ou à plus grande distance .

PAl LA PLAN1I Certaines plantes disséminent elles­ m~mes leurs graines par des procMés mécaniques (on parle de graines autochores).

les Violacées (violettes, pensées), les Balsaminacées (impatiences) et la plupart des Géraniacées ont pour fruit des capsules explosives : lorsqu'elles sont sèches, elles s'ouvrent brutalement en projetant leurs graines ousqu'à plusieurs mètres chez la balsamine des bois Impatiens no/i-tangere) .

le concombre d'ane Ecballium eloterium est surnommé • concombre explosif » : à maturité, un simple contact le fait éclater, projetant ses graines et sa pulpe caustique dans toutes les directions .

la capsule du marron d1nde tombe entière, mais elle éclate au sol, ce qui donne à sa grosse graine ronde de l'élan pour rouler un peu plus loin (tous les gros fruits ronds disposent ainsi d'un léger avantage).

D'autres capsules s'ouvrent simplement par des trous, comme celles des Papavéracées (pavot.

coquelicot), ou par des fentes, comme celles des liliacées ~ys.

tulipes), des Paéoniacées (pivoines), des crucifères ou Brassicacées, des Orchidées, etc.

Ces graines sont petites et profitent du mouvement des tiges pour sortir et s'éparpiller.

PMUVEIIT En fait, les graines d'orchidées sont même si petites (2 mg), qu'elles sont emportées par le vent comme de la poussière.

Chaque capsule en contient plusieurs centaines de milliers, parfois plus d'un million .

Cette petitesse et celte abondance vont de pair : les graines d'orchidées n'ont pas de tissus de réserve.

Elles ne peuvent germer seules, mais sont dépendantes de gluddes apportés par des champignons symbiotes.

la faible probabilité de rencontrer un symbiote implique un taux de germination très bas, qui est compensé par l'Immense quantité de graines.

les plus grosses graines anémochores (transportées par le vent) disposent d'adaptations spécifiques.

l'akène du pissenlit porte une aigrette, celle de la clématite une longue arrête plumeuse, les graines du cotonnier ou du kapokier sont entourées de fibres qui gonflent à l'ouverture de la capsule, avant que le vent les emporte .

les 11kènes 11/lés (ou samares) sont fréquents : ailante, frêne, érables, etc.

Beaucoup de graines de conifères sont aussi ailées : presque toutes celles des Pinacées (sauf les mélèzes), les cyprès , etc.

Dans les régions sèches, enfin, certaines ombelles facilitent le transport des graines : leur tige se casse et le vent les fait rouler sur le sol.

PAIWEAUI les graines hydrochores sont surtout abondantes parmi les plantes aquatiques.

On en rencontre aussi parmi les palmiers .

le fruit du cocotier (Cocos nucifera), grace à son mésocarpe fibreux, peut flotter au gré des courants marins, tout comme celui du coco de mer (ou coco-fesse, Lodoiceo mo/divico).

Ce dernier, qui pèse jusqu'à 25 kg.

pourrait difficilement se propager autrement.

PAIWAIII-les plantes profitent de la mobilité des animaux, non seulement pour leur fécondation, mais aussi pour la dispersion de leurs graines.

les animaux les transportent dans leur pelage, dans la boue sur leurs pattes, dans leur tube digestif ou volontairement.

pour les manger plus tard .

A«rochaze De nombreuses espèces se disséminent en s'accrochant au pelage des animaux.

Chez les IMrrltmes (Astéracées du genre Arctium), les fruits sont des akènes, rassemblés à maturité dans un faux-fruit en boule, hérissé de petits crochets.

Chez certains gaillets (Rubiacées du genre Galium), toute la plante est adhésive, d'où le surnom de graterons .

les caryopses des avoines sont entourés d'enveloppes pointues, munies de poils orientés, qui leur permettent de se planter dans les pelages .

D 'une façon générale, les herbes des prés ou des savanes utilisent fréquemment ce mode de dissémination.

Conso•matlo• Pour inciter les animaux à transporter les graines, rien ne vaut une petite récompense : ils mangeront l'arille ou le fruit et rejetteront la graine, soit directement.

soit par les voies naturelles .

les oiseaux consomment ainsi les boules blanches du gui en hiver : ils se débarrassent ensuite de la graine, entourée d'une chair très collante , en se frottant le bec contre une branche, où elle pourra germer.

Beaucoup de fruits sont avalés entier , certaines espèces ne peuvent d'ailleurs germer qu'après être passées dans le tube digestif d'un animal .

la taille du fruit est évidemment en rapport avec celle de la graine à transporter et de l'animal vecteur (de la fourmi à l'éléphant).

les gros fruits tropicaux sont ainsi destinés aux singes ou à de très gros animaux.

Dans les régions à saisons marquées, beaucoup de fruits sont mis en réserve .

les écureuils stockent des fruits secs pour l'hiver, dont ils oublient une partie.

les fNis enterrent des quantités de glands en lisière de forêt.

emplacement idéal pour la pousse des chênes.

Foannls Bles jouent un rôle très important pour la dissémination des petites graines, par exemple celles des violettes, des cyclamens, du ridn, des ajoncs, des genêts, de certaines euphorbes, etc.

On estime ainsi qu'en Australie près d 'un tiers des espèces en bénéficient.

les fourmis récoltent les graines tombées au sol et les transportent vers leur nid.

Elles sont souvent attirées par une excroissance poussant au niveau du hile et contenant des lipides et des substances chimiques attirantes, l'élaiosome (cette excroissance est assimilable à un tout petit arille, qui ne recouvrerait pas la graine) .

la fourmi mange l'élaiosome et jette le reste : la graine n'a plus qu'à germer à l'abri du nid.

Dans d'autres cas,l'élaiosome se détache durant le transport et la fourmi abandonne la graine sur son chemin.

Plus simplement encore, la fourmi peut perdre la graine : c'est ainsi que les fourmis granivores contribuent aussi, dans une faible mesure , à la dissémination des espèces dont elles se nourrissent.

DORMANCE ET CiERMINAnON les graines permettent aux plantes de conquérir de nouveaux territoires, mais aussi de survivre à des périodes défavorables à la vie végétale (typiquement.

à l'hiver) et ainsi d'occuper d'autres zones que les Tropiques .

Ceci n'est possible qu'au prix de mécanismes raffinés : la graine adopte une vie ralentie, dont elle sera capable de sortir lorsque les conditions redeviendront favorables .

loNGlvnt Il ne faut pas confondre dormance et longévité : la dormance est la durée naturelle pendant laquelle la graine ne germe pas.

la longévité est la durée maximale pendant laquelle une graine dormante pourrait germer.

Celle-ci est très variable : les graines du lotus sacré (Nelumbo nudfero) peuvent germer après presque un millènaire, celles des légumineuses du genre Cassio après une centaine d'années, celles du cacaoyer, des saules ou des peupliers meurent au bout de quelques jours .

Enfin celles du palétuvier ont une longévité nulle : elles germent directement sur l'arbre.

Cette longévité dépend de l'Imperméabilité des téguments, de la composition des réserves et de la proportion d'eau ~a graine de cacao contient 34% d'eau).

l'impossibilité de germer peut avoir plusieurs causes.

Dormance " vraie " Certaines graines ne peuvent pas germer pour des causes intrinséques , indépendantes des conditions extérieures.

Celles du Gingko bilobo, par exemple, n'ont pas achevé leur maturation quand elles tombent de l'arbre.

Dans beaucoup d'autres cas, la graine contient des substances inhibitrices, qui ne disparaitront que progressivement.

sous l'influence de divers facteurs.

On peut ainsi faire germer les graines d'érables, de frènes ou de noisetiers en les soumettant à une période de froid humide (stratification) .

Une partie des inhibiteurs est détruite, la proportion de substances stimulantes augmente et provoque la levée de la dormance, prélude à la germination.

• Fausse donunce • Certaines graines pourraient germer, mais en sont empèchées par l'épaisseur de leurs enveloppes (tégument ou péricarpe), qui ne laissent passer ni l'air ni l'eau.

Altérées par des bactéries, des moisissures ou les sucs digestifs des animaux.

les enveloppes perdent leur imperméabilité et la graine germe Oes jardiniers obtiennent le même effet en les enlevant ou en les scarifiant) .

les cOnesde séquoia ne libèrent leurs graines qu'après avoir lrilé , de même que beaucoup de plantes d'Australie .

la résistance des enveloppes est génétique, mais peut dépendre aussi des cond~ions extérieures .

Chez Chenopodium palyspermum ,les graines mOries par jours longs ont un tégument deux fois plus épais que celles mûries par jours courts : les graines de la fin de l'été germeront plus vite que celles du début.

Grace à ce • réglage •.

elles germent toutes au moment favorable, au printemps .

Parfois, la barrière n'est pas seulement physique (bois , dres, mucilage) , mais chimique : on trouve ainsi des polyphénols dans le tégument des pépins de pomme ou la coque des noix de cajou .

Ces substances peuvent être oxydées par des enzymes (polyphénoloxydases).

Chez la pomme, leur présence explique une particularité étrange : la germination n'a lieu qu'à basse température .

A température élevée , l'embryon de pomme s'étouffe : l'oxygène qui pourrait lui parvenir est moins abondant (plus un liquide est chaud moins il contient de gaz dissous) , les polyphénoloxydases plus actives en consomment plus au passage, alors même que son propre métabolisme est plus important Ce mécanisme évite une germination trop précoce, lors des • coups de chaud» de la fin de l'hiver .

R61e de la lu111lère Beaucoup de dormances sont photosensibles : elles sont levées par la lumière, qui agit sur un récepteur particulier , le phytochrome .

Cette protéine change de forme selon la lumière qu'elle reçoit : à une longueur d'onde de 660 nm (rouge clair) elle adopte sa forme active ; celle-d redevient inactive lorsqu'elle est éclairée à 730 nm (rouge sombre), ainsi qu'à l'obscurité.

En lumière naturelle, la forme active prMomine, car la réaction qui la forme demande un peu moins d'énergie.

la forme inactive prMomine dans les jeunes graines, sauf dans les rares cas de photosensibilité négative : la graine mûre possède alors plus de forme active, mais celle-d a une action inhibitrice.

C'est ce qui explique que la courge ou l'amarante ne germent qu'à l'obscurité, et le lierre dans les sous­ bois plutOt que sur les pelouses.

GEIMIIWION Outre la lumière, la germination peut être régulée par la température, la présence d'eau, d'oxygène (seules les plantes aquatiques et le riz peuvent s'en passer presque complètement), le degré d'acidité, la présence d'organismes qui attaqueront les enveloppes de la graine, etc.

les orobtllldles, sans chlorophylle, ne germent qu'en présence des plantes qu'elles parasitent (comme les orchidées, elles compensent cette dépendance par l'abondance et la longévité de leurs graines).

la germination peut aussi être entravée par des substances émises par d'autres plantes, comme la juglone des noyers, les excrétions des racines d'agrumes, les résidus de décomposition des feuilles marcescentes des hêtres.

la germination commence par l'absorption d'eau, d'abord passive , qui fait gonfler la graine et fend son tégument l'embryon peut alors respirer librement.

Sa consommation d'oxygène cannait trois phases : un accroissement rapide, correspondant à son réveil, une période de stabilité, où il commence à métaboliser ses réserves, enfin un nouvel accroissement.

lorsque la radicule se met à pousser.

Elle sort de la graine, préparant l'enracinement et l'épanouissement de la nouvelle plante.. »

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