LA ZOOLOGIE

NOUVELLES PHILOSOPHIES SYSTÉMATIQUES

Outre l’importance toujours actuelle de la systématique dans la zoologie (rappelons que de très nombreuses espèces animales attendent encore leur inscription à l’« état civil » des espèces connues), les problèmes qu’ont fait apparaître les développements récents de cette science présentent également un grand intérêt théorique. À côté de l’école évolutionniste classique, représentée par Ernst Mayr (1904) et par George G. Simpson (1902-1984), qui souligne la nécessité d’envisager la population comme une unité évolutive et donc taxinomique, deux écoles systématiques, caractérisées par une approche et une philosophie de base différentes, ont fait leur apparition ces dernières années : l’école cladistique et l’école phénétique. La première, qui naît en 1966, avec la traduction en anglais des travaux de Hennig, établit la nécessité d’une reconstruction phylogénétique rigoureuse, et en fournit les méthodes. Sur la base de l’évaluation de l’état évolutif d’un caractère, c'est-à-dire d’une analyse de sa condition primitive ou dérivée, on établit des arbres généalogiques qui prennent la forme de diagrammes hiérarchiques appelés « cladogrammes », dans lesquels on met en évidence les points où les espèces (ou les groupes) ayant les liens de parenté les plus étroits se sont détachés de la souche ancestrale. N’ont d’ancêtre commun que les espèces (ou les groupes) chez lesquelles un caractère (ou un assortiment donné de caractères) se manifeste dans la même condition dérivée ; par exemple, l’apparition des ailes chez les Insectes et les Oiseaux ne les rapproche pas au niveau phylogénétique. La deuxième école, dite phénétique numérique, renonce volontairement à la possibilité d’attribuer une signification phylogénétique aux systèmes de classification et recherche des méthodes aussi objectives et impersonnelles que possible pour isoler les caractéristiques des objets de comparaison. Dans le traitement numérique des ressemblances, on ne parle pas d’espèce (terme lié à une notion trop chargée de connotations du point de vue évolutionniste) ; on préfère utiliser le sigle OTU, Operational Taxonomic Unit. En l’absence d’hypothèses qui puissent expliquer les différents degrés de ressemblance ou de différence entre les êtres vivants sur la base desquelles il est possible de reconstruire une classification, il ne reste plus au zoologiste qu’une évaluation quantitative de ces ressemblances et de ces différences. Cela leur permet de les traiter sous une forme numérique, par ordinateur. Ce dernier fournit un phénogramme, c'est-à-dire un diagramme ramifié qui fait ressortir des regroupements définis par des niveaux croissants de ressemblance. Les débats animés qui, ces dernières décennies, ont rempli les pages des plus importantes revues scientifiques internationales sur les positions des différentes écoles sont une confirmation de la l’importance fondamentale que les recherches systématiques et taxinomiques revêtent aujourd’hui dans le cadre de la zoologie. La systématique biologique qui émerge de ces développements récents n’est plus la systématique traditionnelle, qui évoluait dans le cadre de certitudes tranquilles. Elle soulève de nouveaux problèmes, comme la définition de la notion d’espèce, le choix des méthodes à utiliser dans la reconstruction des parentés et dans la réalisation d’un système de classification. En outre, à côté de la systématique fondée sur l’analyse des caractères morphologiques, on a assisté récemment à l’introduction progressive dans la classification de données relatives à d’autres types de caractère, notamment de nature moléculaire (horloge moléculaire), qui ont amené des chercheurs provenant d’autres disciplines, comme la biochimie, la biologie du développement et, justement, la biologie moléculaire à s’intéresser à la question de la systématique.

L’HORLOGE MOLÉCULAIRE

Il y a encore quarante ans, l’analyse phylogénétique se fondait uniquement , outre les connaissances morphologiques, sur les connaissances embryologiques, paléontologiques, comportementales et écologiques. Parallèlement aux progrès de la biologie moléculaire, on a vu apparaître dans les dernières décennies des méthodes de reconstruction phylogénétique fondées sur l’étude des macromolécules, et en particulier de l’ADN.

Ces méthodes s’appuient sur l’hypothèse selon laquelle l’accumulation de différences dans les systèmes moléculaires, c'est-à-dire le changement dans les séquences de nucléotides dans l’ADN ou d’acides aminés dans les protéines, se fait de façon plus ou moins neutre, à la différence de l’évolution des caractères morphologiques, comportementaux et écologiques, soumis à la sélection naturelle. Étant donné que la fréquence de ces modifications fortuites est constante, les chercheurs ont eu l’idée d’utiliser ces systèmes macromoléculaires comme des « horloges », pour dater la divergence entre des espèces qui présentent des affinités. Selon cette hypothèse, la divergence évolutive peut donc être datée à partir de la distance génétique, c'est-à-dire de la ressemblance ou de la divergence des macromolécules analysées. Puisque l’on observe que l’évolution moléculaire de protéines données n’est pas si constante, seule l’analyse de nombreuses protéines est considérée comme une « horloge » assez précise. Sur la base de ces prémisses, les tenants de cette hypothèse soutiennent que, pour avoir des informations significatives sur la phylogenèse au moyen de l'horloge moléculaire, il faut analyser les taux de changement nucléotidique sur un grand nombre de gènes et sur une durée conséquente.

ZOOGÉOGRAPHIE ET PEUPLEMENT INSULAIRE

Un autre domaine fondamental d’études au sein de la zoologie concerne la distribution géographique des espèces animales : la zoogéographie. Pour chaque espèce (ou groupe taxinomique), on définit une aire de distribution géographique, et on s’efforce de comprendre les causes possibles qui l’ont déterminée. Cette discipline adopte une approche descriptive et interprétative, puisqu’elle considère la présence d’une espèce animale dans une région déterminée comme le produit tant de facteurs écologiques (par exemple de l’équilibre de cette espèce par rapport à d’autres espèces, au climat et à la végétation) que de facteurs historiques (c'est-à-dire de la période où s’est produit le peuplement et des événements qui ont eu lieu alors). À partir des années 50, l’affirmation de la théorie géologique de la tectonique des plaques vint conforter l’hypothèse de la dérive des continents, avancée par Alfred Wegener (1880-1930) en 1912, qui jusqu’alors n’avait pas été considérée comme valable. Il ressortit enfin clairement que la configuration actuelle des terres émergées de la planète est le résultat d’une lente évolution, encore en cours, de la croûte terrestre. Cette théorie a eu un impact révolutionnaire dans le domaine géologique, et des répercussions considérables sur les hypothèses zoogéographiques relatives au peuplement faunistique et floristique des continents. Les idées précédentes ont en grande partie dû être révisées.

L’étude du peuplement des îles, à partir des premières observations de Darwin, revêt elle aussi une importance croissante en zoogéographie. En effet, les îles peuvent être considérées comme des laboratoires naturels qui permettent de vérifier les capacités de dispersion et les temps de colonisation de nouveaux habitats par des animaux, et d’étudier les effets dus à l’éloignement du continent, à l’habitat insulaire, à l’isolement. En 1967, Mc Arthur et Wilson formulent un modèle théorique sur l’interaction des différents facteurs responsables du peuplement insulaire. Selon l’hypothèse centrale de ce modèle (qui sert encore aujourd’hui de fondement pour toutes les études concernant ces processus), le nombre d’espèces sur une île est en équilibre quand le taux d’extinction est égal au taux d’immigration. Or, cette hypothèse est vérifiée par l’observation de nombreuses situations naturelles.