les arbres
Publié le 17/09/2013
Extrait du document
Les racines se terminent par des radicelles, qui poussent en permanence, mais ont une durée de vie limitée. Ces radicelles libèrent des acides qui attaquent le
substrat et libèrent des substances assimilables par l'arbre (qui contribue, à ce titre, à la formation des sols). Elles sont le plus souvent munies de poils absorbants. Elles peuvent aussi être associées par symbiose avec des champignons, au sein d'une structure appelée mycorhize (mot d'origine grecque et qui signifie « champignon-racine «). Le mycélium du champignon forme une gaine autour de la racine et supplée l'absence de poils absorbants. Il facilite l'approvisionnement de l'arbre en eau et en substances dissoutes, comme l'azote et le phosphore, et reçoit en échange des substances organiques synthétisées dans les feuilles. Il a aussi une action antibiotique et biochimique contre certains micro-organismes pathogènes des racines. Citons parmi ces champignons symbiotes le bolet rude du bouleau, le bolet jaune du pin ou la truffe du chérie.
«
seule nervure, les feuilles des
monocotylédones ont des
nervures
parallèles,
tandis que celle des feuilles
de dicotylédones est souvent « en
filet ».
Leur forme et revêtement sont
encore plus variés.
Elles ont néanmoins
toutes une structure commune : leur
face supérieure est protégée par
une cuticule et comporte peu d'orifices.
Exposée à la lumière, elle concentre
jusqu'à 80 5h de la chlorophylle totale.
La face inférieure, au contraire, a un
épiderme nu ; elle est souvent velue.
Elle joue un rôle essentiel dans les
échanges gazeux, grâce à sa surface
percée de stomates.
Ce sont de petits
organes circulaires, formés de
deux cellules chlorophylliennes, qui
délimitent entre elles l'ostiole, un orifice
microscopique de un à deux microns
de diamètre.
L'ostiole peut s'ouvrir ou
se fermer en fonction des conditions
ambiantes.
Il se ferme par exemple en
cas de stress hydrique et la nuit,
quand la photosynthèse s'arrête.
Quand l'ostiole est ouvert, la partie
inférieure de la feuille, formée d'un
tissu très aéré appelé parenchyme
lacuneux, se trouve en contact avec
l'atmosphère.
Elle rejette de l'oxygène
et de l'eau, tout en absorbant du gaz
carbonique.
La partie supérieure est
constituée d'un tissu plus compact, le
parenchyme palissadique.
La chute des feuilles
Les feuilles sont relativement fragiles.
Elles doivent être régulièrement
remplacées.
Les feuilles « caduques »
tombent au bout d'un an, par
opposition aux feuilles « persistantes »,
qui sont plus durables.
Les aiguilles
des conifères, par exemple, vivent
entre deux et sept ans.
La chute des feuilles est habituellement
déclenchée par des processus
cli
matiques.
Sous nos latitudes, le
raccourcissement des jours est le plus
important.
Perçu par un pigment
spécial, le phytochrome, il provoque
une série de modifications
physiologiques, grâce auxquelles l'arbre
« se prépare » à la mauvaise saison.
Le
recyclage de la chlorophylle, en
particulier, laisse apparaitre la
xanthophylle (jaune) et le
carotène
(rouge)
présents dans les feuilles, qui
acquièrent alors leurs belles couleurs
d'automne.
Puis la feuille meurt et son
pétiole finit par se détacher du rameau
qui la porte.
Chez certaines espèces,
comme le charme, le chêne, le hêtre,
cette chute ne se produit qu'au
printemps, au moment où les
bourgeons axillaires entrent en activité
(feuilles marcescentes).
Chez d'autres,
comme les taxodiacées (cyprès,
séquoias, métaséquoias), la chute des
feuilles s'accompagne de celle d'une
partie des rameaux.
Sous les tropiques,
certains arbres perdent leurs feuilles à
la
saison sèche, d'autres n'en ont qu'à
ce moment-là, comme en Afrique
l'acacia
Faidherbia albido.
Sur d'autres
encore, on trouve en même temps des
feuilles vertes, des feuilles prêtes à
tomber et des rameaux nus.
SURFACES
Les arbres
sont essentiellement des
surfaces, le tronc constitue leur seule
partie massive.
On estime la surface
aérienne d'un arbre de 40 m à plus
de 10 000 m
1
, soit un hectare (ha) de
feuilles.
Si l'on prend en compte les
surfaces internes, celles du parenchyme
lacuneux, on atteint 30 ha.
Les surfaces
racinaires sont encore plus grandes,
grâce aux poils absorbants : on les
estime à 130 ha.
La surface d'échange
totale est donc d'au moins 160 ha pour
un arbre de 40 m, taille très moyenne
en
forêt tropicale.
MORPHOL
Le port des arbres est très variable.
Il
dépend à la fois des caractéristiques de croissance de l'espèce et des influences
de l'environnement.
FACTEURS ENDOGENES
Les arbres, comme les autres végétaux,
poussent au niveau de zones de
croissance appelées méristèmes.
Ces
méristèmes se trouvent à l'extrémité
des branches et des racines, dans les
bourgeons et, comme on l'a vu, dans
les profondeurs du tronc.
Lorsqu'ils
sont actifs, l'arbre édifie de
nouveaux tissus.
Le comportement
des méristèmes détermine donc la
morphologie des arbres.
Le port monocaule est le plus simple et
le plus primitif : un méristème unique,
de
grande taille, édifie un tronc nu,
garni d'une couronne de feuilles au
sommet,
comme chez
le
papayer
(Cariai
papaya).
Quand le
méristème se
transforme en
inflorescence,
l'arbre peut
mourir, à moins
que d'autres méristèmes ne prennent le
relais : chez le raphia, ce sont des
bourgeons situés près de la base, chez
les jatrophas, prés du sommet.
La
croissance des arbres ramifiés fait
appel à des phénomènes plus
complexes.
Elle est sous le contrôle
d'un système appelé « prédominance
apicale » : le sommet est le point de
l'arbre qui grandit le plus vite, car la
pousse des bourgeons latéraux est
inhibée par l'activité du méristème
terminal.
Dans ce cas, la croissance
débute par une phase monocaule
transitoire : il s'agit pour le jeune arbre
d'édifier rapidement son tronc pour se
dégager de la végétation environnante.
La prédominance apicale diminuant,
des branches latérales font leur
apparition.
Contrairement à la pousse
terminale parfaitement ronde, elles
sont de section elliptique et leurs
organes se comportent différemment
selon leur position.
Chez beaucoup de
sapins, par exemple, il n'y a ni aiguilles
ni bourgeons en dessous des rameaux.
Chez le hêtre, les bourgeons placés
à la
face inférieure sont favorisés et les
branches poussent « par en dessous ».
Chez les rosacées
(pruniers,
pommiers),
elles poussent au
contraire « par
au-dessus ».
Les arbres
les plus âgés
peuvent perdre
complètement la
prédominance apicale.
Ils développent
alors une couronne large, qui leur
permet de profiter au maximum de
l'ensoleillement : c'est le cas des cèdres,
de la plupart des pins et de beaucoup
d'espèces à grandes feuilles (merisiers,
catalpas).
Cette évolution dépend des
espèces : les chênes ont rapidement
plusieurs branches principales,
alors que l'épicéa est toujours formé
d'un axe central unique et de courtes
branches latérales.
Certaines
espèces comme les érables peuvent
aussi connaître des phénomènes de
« relance » à partir du sommet : un
faisceau de branches apparaît au-
dessus d'une couronne déjà bien
épanouie.
FACTEURS EXTERNES
Ils sont évidemment très importants :
les arbres s'adaptent à leur
environnement en développant plus ou
moins leurs organes.
Ainsi, en terrain
découvert, où la lumière est abondante,
ils ont une couronne large et un tronc
court.
En futaie, au contraire, la lumière
est l'enjeu d'une lutte constante : ils ont
une petite couronne, au sommet d'un
tronc mince et pratiquement nu où peu
de branches basses peuvent survivre.
Le vent joue aussi son rôle.
Là où il
est fort, les arbres prennent un aspect
«soufflé » : les branches au vent
peuvent se casser et leurs bourgeons
se détacher.
Sur le littoral, elles peuvent
être abîmées par les embruns.
Adaptations au milieu
Chaque espèce d'arbre est adaptée à
un milieu particulier.
Le bouleau, par
exemple, est une espèce pionnière des
régions froides, car il supporte bien la
lumière, les vents froids et les terrains
légers.
Le hêtre ou le sapin, au
contraire, ne se développent qu'à
l'ombre, en atmosphère humide.
Les arbres des
savanes sont
adaptés
au climat
sec : écorce
et feuilles
épaisses,
tronc tortueux,
parfois
transformé
en organe de
réserve comme celui des
baobabs,
qui peut contenir jusqu'à 75 % d'eau
(140000 litres).
REPRODUCTION
primitives dont les gamètes mâles
sont munis de flagelles : ils nagent
activement pour atteindre les
gamètes femelles.
Chez la plupart des
gymnospermes, les organes sexuels
sont des cônes, chez les angiospermes
ils sont très variés.
Certains arbres
sont hermaphrodites, avec des fleurs
bisexuées, comme le tilleul, d'autres
monoïques, avec des fleurs mâles
et femelles séparées, comme les
conifères, d'autres dioïques, avec
des pieds mâles et des pieds femelles,
comme les ifs, d'autres enfin
polygames, avec des fleurs mâles,
femelles et hermaphrodites sur le
même pied comme chez les frênes.
En raison de la taille des arbres, leurs
fruits peuvent être très gros : la coco-
fesse
(Lodoicea
maldiva)
atteint
20 kg, le fruit
composé
du jacquier
(Artocarpus
heterophyllus)
jusqu'à 40 kg.
D'
autres au
contraire sont
microscopiques,
comme les graines du bouleau, qui ne
dépassent pas 0,2 mg.
Selon leur
nature, ils sont dispersés par le vent
ou
les animaux.
ADAPTATIONS GÉNÉTIQUES
Beaucoup d'arbres se
reproduisent
tardivement, parfois après plusieurs
dizaines d'années, ce qui pourrait
li
miter leurs capacités évolutives.
Ils compensent ce handicap en
accumulant les mutations somatiques.
Il s'agit de modifications
chromosomiques intervenant au niveau
des méristèmes et qui peuvent être
transmises à tous les organes édifiés
par ceux-ci (par exemple une mutation
donnant des feuilles panachées).
Il n'est
donc pas rare de trouver dans un
arbre plusieurs groupes de branches
possédant des génomes légèrement
différents.
Cela présente plusieurs
avantages : d'une part, les branches les
plus adaptées aux conditions du milieu
tendent à prendre le dessus et assurent
la survie de l'arbre.
D'autre part,
chaque branche produit ses gamètes :
ceux-ci sont donc plus variés.
Enfin, cette variabilité a un effet
« décourageant » pour des prédateurs
étroitement spécialisés, comme la
plupart des insectes.
LUTTE BIOLOGIQUE
Les arbres mettent en oeuvre diverses
stratégies pour se défendre contre leurs
prédateurs et se débarrasser de leurs
concurrents.
Les figuiers étrangleurs sont bien
connus.
Comme le
rata
(
Metrosideros
remplacent.
Sous nos latitudes, les
hêtres peuvent faire montre d'une
pareille ingratitude à l'égard des
chênes : poussés sous leur ombre,
ils les dépassent et les tuent en les
privant de lumière.
Mais l'essentiel
de la lutte est biochimique : le noyer
produit dans ses feuilles et ses rameaux
une substance, la juglone, qui est
lessivée par les pluies et bloque la
germination des graines sur le sol
(on parle d'allélopathie).
Le hêtre
obtient un effet similaire grâce à la
décomposition de ses feuilles
marcescentes au printemps.
Certains
arbres profitent de leurs champignons
symbiotes, qui « brùlent » la végétation
autour d'eux.
Ils se défendent contre leurs ravageurs
par des moyens physiques (écorces,
épines), mais surtout en accumulant
dans leurs tissus une multitude de
substances antiseptiques, antifongiques,
insecticides, irritantes ou franchement
toxiques.
Ce sont des gommes, comme
chez les rosacées, des latex, comme
chez les ficus, des essences, comme
chez les agrumes, ou des résines,
comme chez les pins.
Plus subtilement,
certains conifères contiennent des
substances mimétiques d'hormones
d'insectes, qui ont pour effet de
stériliser ceux-ci.
En Afrique du sud,
les
Acacia coffra
pratiquent une
défense collective contre les
koudous
(Tragelaphus strepsiceros) :
quand
l'un deux est brouté, ses feuilles
deviennent astringentes et, comme
beaucoup de plantes blessées, il dégage
de l'éthylène.
Prévenus par ce signal
chimique, tous les acacias situés sous le
vent deviennent eux aussi astringents.
Si la densité de koudous dépasse 0,03 à
l'hectare, ils ne peuvent plus se nourrir,
car les acacias n'ont pas le temps de
redevenir comestibles entre leurs
visites.
Dans les deux cas, l'arbre limite
efficacement la prolifération de son
prédateur.
I
MPORTANCE ÉCOLOGIQUE
Les forêts représentent des
écosystèmes essentiels à la diversité
terrestre.
Elles abritent la plus grande
partie des espèces vivantes.
Un simple
arbre isolé permet la vie de plusieurs
espèces de microorganismes, de
plantes et d'animaux.
La foret a aussi
l'avantage de maintenir et d'enrichir
les sols, de régulariser les cours d'eau,
et probablement aussi le régime des
pluies.
Les coupes à blanc, encore
pratiquées de nos jours dans des pays
à haut niveau d'éducation (États-Unis,
Canada, Australie), sont donc
particulièrement désastreuses, pour ne
pas parler du sort de l'Amazonie ou de
la
déforestation de l'Himalaya, qui noie
le
Bangladesh.
Sur la dizaine de milliers
d'espèces d'arbres, plus de la moitié est
menacée d'extinction.
Avec elles
périront plusieurs millions d'autres
espèces, dont la plupart nous sont
inconnues.
Les arbres se reproduisent par
multiplication végétative ou sexuée,
robusta)
en Nouvelle-Zélande, ils
d'une manière comparable aux autres
germent dans un arbre en hauteur,
plantes supérieures.
Signalons toutefois lancent des racines vers le sol et
les cycas et le ginkgo, gymnospermes
finissent par tuer leur support, qu'ils.
»
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