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Verhaltensforschung - Biologie.

Publié le 09/06/2013

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Verhaltensforschung - Biologie. 1 EINLEITUNG Verhaltensforschung oder Ethologie, das Studium der Verhaltensweisen von Tieren sowie der Ursachen und Funktionen des Verhaltens. Besonders interessant ist die Fähigkeit vieler Tiere, komplexe Aufgaben wie das Fangen von Beute, die Suche nach einem Unterschlupf, den Bau eines Nestes oder das Weben eines Gespinstes auszuführen. Zur Erklärung derartiger Verhaltensweisen wurde früher angenommen, Tiere lernten entweder alles, was sie können, oder sie wüssten instinktiv, was sie tun müssen. Diese Sichtweise hat sich in neuerer Zeit als unzureichend erwiesen; inzwischen ist man in der Wissenschaft größtenteils davon überzeugt, dass Lernen und Instinkt untrennbar miteinander verknüpft sind und gemeinsam dazu beitragen, dass ein Tier überleben und sich fortpflanzen kann. 2 UMWELTFAKTOREN Die erste dominierende Schule der wissenschaftlichen Verhaltenstheorie war im späten 19. Jahrhundert und in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts der Behaviorismus. Die bedeutendsten Vertreter dieser Richtung sind John Broadus Watson und Burrhus Frederic Skinner. Nach Ansicht der Behavioristen wurde das Verhalten eines Tieres durch Konditionierung geprägt, d. h., auf einen bestimmten Reiz erfolgt automatisch eine bestimmte Reaktion. Die Untersuchungen dieser damals als Tierpsychologie bezeichneten Disziplin wurden meist im Labor unter standardisierten Bedingungen durchgeführt. Der russische Physiologe Iwan Petrowitsch Pawlow wurde auf das Phänomen der Konditionierung aufmerksam, als er das Verdauungssystem erforschte. Er fand heraus, dass Hunde beim Anblick von Nahrung automatisch anfangen, Speichel abzusondern. Jedes Mal, wenn Pawlow den Hunden Futter brachte, läutete er eine Glocke. Allmählich begannen die Hunde, diesen Reiz mit dem Futter zu assoziieren. Nach einiger Zeit konnte allein der Klang der Glocke die Speichelsekretion auslösen. Die Hunde hatten also gelernt, ein bestimmtes Zeichen mit Futter in Verbindung zu bringen. Dies ist ein Beispiel für klassische Konditionierung, die einen so genannten bedingten Reflex erzeugt. Behavioristen betrachten die Speichelsekretion als einfaches Reflexverhalten, vergleichbar mit dem Kniesehnenreflex. Die operante Konditionierung funktioniert nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum. Eine Versuchsratte, die spontan einen Hebel drückt und dafür mit Futter belohnt wird, verbindet nach mehrmaliger Wiederholung ihr Handeln mit der Belohnung und führt die Bewegung nun nicht mehr zufällig aus, sondern gezielt, um Nahrung zu erhalten. Im Gegensatz zur klassischen Konditionierung lernt das Tier hier nicht passiv, sondern setzt aktiv eine bestimmte Bewegung ein. Vergleichbare Verhaltensweisen treten auch im Freiland auf, etwa wenn Tiere bei der Nahrungssuche etwas ,,ausprobieren". Behavioristen nehmen an, dass bei diesem ,,Lernen am Erfolg" eine beliebige Zahl von Reflexen und einfachen Reaktionen in komplexen Verhaltensketten miteinander verbunden werden kann. Siehe auch Verhaltensmodifikation 3 DIE ROLLE DER ERBANLAGEN Heute gehen Biologen davon aus, dass Tieren ein großer Teil ihres Verhaltens angeboren ist und damit instinktiv abläuft. Eine bestimmte Art von Grabwespen fängt z. B. nur Honigbienen. Ohne darin Erfahrung zu haben, gräbt das Weibchen dieser Wespenart einen kunstvollen Bau, fängt eine Biene, lähmt sie mit einem gezielten Stich und schafft sie in ihre Behausung. Wenn ihre Speisekammer schließlich mit einer bestimmten Anzahl an Bienen gefüllt ist, legt sie auf eine der Bienen ein Ei und versiegelt die Kammer. Diese Handlungskette ist bereits in den Genen der Wespe programmiert. Solche angeborenen Verhaltensmuster können in unterschiedlichem Maß überall in der Tierwelt beobachtet werden. Diese neue Art und Weise der Verhaltensforschung, die auf den Beobachtungen von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung basiert, bezeichnet man als Ethologie. Die drei mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Begründer der Ethologie, der Österreicher Konrad Lorenz, der Niederländer Nikolaas Tinbergen und der Deutsche Karl von Frisch, beschrieben vier grundlegende Faktoren, mit denen die genetische Programmierung zum Überleben von Tieren beiträgt: Schlüsselreize (Auslöser), modale Bewegungsabläufe, Motivationen (Triebe) und programmiertes Lernen (einschließlich Prägung). 3.1 Schlüsselreize und Auslöser Schlüsselreize sind Signale, die Tiere in die Lage versetzen, wichtige Dinge oder Lebewesen zu erkennen. Junge Silbermöwen müssen z. B. direkt nach dem Schlüpfen wissen, an wen sie ihre Bettelrufe und ihr Picken richten müssen, um gefüttert zu werden. Eine ausgewachsene Möwe, die mit Futter ins Nest zurückkehrt, hält ihren Schnabel nach unten gerichtet. Die Jungmöwen picken auf den roten Fleck an der Schnabelspitze und bewirken damit, dass die Elternmöwe ihr Futter hervorwürgt. Dass die Jungmöwen ihre Eltern erkennen, beruht ausschließlich auf dem optischen Reiz des Schnabels und dem sich vorwärts und zurückbewegenden roten Fleck. Der Schlüsselreiz ist oft relativ unspezifisch, d. h., nur bestimmte Eigenschaften sind für den Empfänger entscheidend: Ein Holzmodell des Schnabels wird beispielsweise von Jungmöwen genauso angenommen wie der wirkliche Schnabel. Das Kindchenschema bei Jungtieren wirkt über ein breites Spektrum an Arten, auch auf den Menschen. Speziellere Schlüsselreize, insbesondere unter Angehörigen derselben Tierart, bezeichnet man als Auslöser. Schlüsselreize müssen nicht unbedingt optische Reize sein. Auch der Bettelruf eines Jungvogels ist ein angeborener auslösender Mechanismus (AAM) für das Fütterungsverhalten seiner Eltern. Der spezifische Geruch (durch ein Pheromon), der von weiblichen Nachtfaltern abgegeben wird, ist ebenfalls ein Schlüsselreiz, der die Männchen anzieht. Auch taktile Reize (Berührungen) und sogar elektrische Schlüsselreize sind bekannt. Oft stellen Schlüsselreize auch eine Kombination aus mehreren einzelnen Reizen dar, die für sich allein genommen keine Handlung auslösen würden. Viele Auslösemechanismen werden durch Lernvorgänge modifiziert, z. B. passen die meisten Tiere ihr Nahrungsspektrum an, nachdem sich eine bestimmte Beute als ungenießbar erwiesen hat. Auslösemechanismen können aber auch ausschließlich erlernt sein. Am weitesten verbreitet sind Schlüsselreize in der Tierwelt bei der Kommunikation, bei der Jagd sowie beim Flucht-, Abwehr- oder Meideverhalten als Antwort auf mögliche Gefahren. Die Jungen schlangenfressender Vögel erkennen und meiden z. B. gleich nach dem Schlüpfen tödlich giftige Korallenschlangen. Hühner- und Entenküken ist es angeboren, die Umrisse eines Greifvogels zu erkennen und vor ihm zu fliehen. Entscheidender Auslöser für eine Flucht ist oft eine bestimmte Fluchtdistanz. Schlüsselreize kommen auch häufig bei der Nahrungssuche vor. Die bienenfressende Wespe etwa erkennt Honigbienen am Geruch, an...
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« einem vibrierenden Bleistift berührt, findet die Eiablage statt, obwohl das Weibchen sehen kann, dass es sich nicht um einen männlichen Stichling handelt.

Das Männchen,das den letzten Teil seines Tanzes nicht ausgeführt hat, weigert sich jedoch, die Eier zu befruchten, sondern frisst sie auf. 3.2 Modale Bewegungsabläufe Eine zweite wichtige Entdeckung der Ethologen war die Erkenntnis, dass sich viele komplexe Verhaltensmuster hinter so genannten modalen Bewegungsabläufen verbergen (früher Erbkoordination genannt).

Der Tanz der Stichlinge, das Stechen der Wespen und das Picken der Jungmöwen sind derartige Bewegungsabläufe.

Der erste modaleBewegungsablauf, der einer detaillierten Untersuchung unterzogen wurde, war das Eirollen von Gänsen.

Wenn eine Gans ein Ei außerhalb ihres Nestes sieht, streckt sieihren Hals aus, bis sich ihr Schnabel gerade ein Stück hinter dem Ei befindet und rollt es dann sanft ins Nest zurück.

Auf den ersten Blick scheint es sich hier um ein „wohlüberlegtes” Verhalten zu handeln, in Wirklichkeit ist es jedoch ein mechanischer Bewegungsablauf; fast jedes glatte, runde Objekt löst bei Gänsen eine solche Reaktion aus. Eine andere Gruppe von Bewegungsabläufen bilden die erlernten Programme aller höheren Tiere.

Auch beim Menschen sind Laufen, Schwimmen, Radfahren oderSchnürsenkelbinden anfangs mühsame Anstrengungen, welche die volle Aufmerksamkeit erfordern.

Nach einiger Zeit werden diese Handlungen jedoch so automatisiert,dass sie wie angeborene Verhaltensweisen unbewusst ausgeführt werden können.

Das Bedürfnis nach Rückmeldung in den ersten Lernstadien ist weit verbreitet: Singvögelund Menschen müssen sich z.

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selbst hören, um einen Laut bilden zu können.

Wenn sie ein Lied oder eine Sprache einmal erlernt haben, wird diese Fähigkeit aber selbstdurch Taubheit kaum beeinträchtigt. 3.3 Motivation und Instinkthandlung Ein weiterer Schlüsselbegriff in der Ethologie ist die Motivation, die früher als Trieb bezeichnet wurde (der Begriff Trieb wurde von der Verhaltensforschung weitgehend aufgegeben, weil er nicht exakt eingrenzbar ist und in der Umgangssprache unterschiedliche Bedeutung hat).

Die Motivation kennzeichnet die Bereitschaft eines Tieres, einbestimmtes Verhalten auszuführen.

Sie hängt eng damit zusammen, wie gut die Versorgungssituation des Tieres bezüglich der betreffenden Ressource ist, vor allemhinsichtlich Nahrung und Trinkwasser.

Besteht ein Mangel, so steigt die Motivation, hat das Tier dagegen genug aufgenommen, so sinkt sie unter einen Schwellenwert, derfür das Auslösen einer solchen Instinkthandlung entscheidend ist.

Die Motivation ist jedoch in der Regel nicht alleiniger Auslöser, sondern ein Zusammentreffen mit einementsprechenden Schlüsselreiz. Ein einfacher Mechanismus, durch den sich Schwellenwerte bei Tieren verändern (und der eine Erklärung für ihre Motivation liefern kann), ist die so genannte Gewöhnung.Das wiederholte Auftreten desselben Reizes führt dazu, dass die normale Reaktion immer schwächer wird.

Bei Meeresnacktschnecken löst eine chemische Substanz an denTentakeln ihres Fressfeindes, eines Seesterns, Fluchtverhalten aus.

Nach mehreren rasch aufeinander folgenden Zusammentreffen erhöht sich jedoch die Reizschwelle,welche die Flucht auslöst, und die Schnecke flieht nicht mehr vor der Bedrohung.

Einfache Muskelermüdung spielt hierbei keine Rolle, denn eine andere Art der Stimulation,etwa ein Lichtblitz, stellt die normale Reizschwelle sofort wieder her.

Folglich sind Nervensysteme von vornherein so ausgelegt, dass sie die normalen Hintergrundreize ihrerUmgebung zu ignorieren lernen und sich stattdessen auf Veränderungen des vertrauten Zustands konzentrieren. Instinkthandlungen können durch Modelle erklärt werden, mit denen man versucht, die zugrunde liegende Motivation und den Schwellenwert zu quantifizieren.

Ein Tier aufNahrungssuche zeigt ein ungerichtetes Appetenzverhalten, das durch Motivation bedingt ist, ohne dass ein Schlüsselreiz vorhanden wäre.

Die Motivation kann dabei so starksteigen, dass die betreffende Instinkthandlung trotzdem ausgeführt wird; in solchen (eher seltenen) Fällen spricht man von einer Leerlaufhandlung .

In manchen Situationen kommt es zum Zusammentreffen zweier verschiedener Motivationen, die einander widersprechen, z.

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Verteidigung des Reviers oder Flucht beim Herannahen einesRivalen.

In solchen Konfliktfällen werden entweder beide Instinkthandlungen (gleichzeitig oder abwechselnd) ausgeführt, oder die schwächere wird durch die stärkereunterdrückt, oder die schwächer motivierte Instinkthandlung wird nur angedeutet (eine so genannte Intentionsbewegung ).

Von einer Umorientierung spricht man, wenn eine Instinkthandlung aufgrund eines Konflikts auf andere, meist unbelebte Dinge gerichtet wird: Das bedrohte Tier attackiert einen Baumstamm oder Ähnliches, da es sicheinem Kampf gegen den Rivalen nicht gewachsen fühlt. Die beiden letzteren Arten von Instinkthandlungen sind im Verlauf der Evolution oft ritualisiert worden, d.

h., sie funktionieren als ein neuer Auslöser; zahlreiche Beispielehierfür finden sich beim Droh- und Revierverhalten.

Sind die im Konflikt stehenden Motivationen exakt gleich stark, so kommt es zu einer so genanntenÜbersprungshandlung : Das Tier macht etwas zu diesem Zeitpunkt „Sinnloses” wie Putzen, da sich die beiden Motivationen gegenseitig hemmen.

Es gibt jedoch nicht für alle Schwankungen, denen die Motivation eines Tieres unterworfen ist, eine eindeutige Erklärung.

Eine Katze etwa geht oft auch dann auf die Pirsch, wenn sie ausreichend mitNahrung versorgt ist. Höhere Tiere gehen häufig zu ganz bestimmten Zeiten auf Nahrungssuche, Partnersuche oder unternehmen Wanderungen.

Bei den meisten Tieren sind diese FähigkeitenVerhaltenseinheiten, die bei Bedarf aktiviert werden können.

Solche Verhaltensmuster beruhen in der Regel auf komplexen Auslösemechanismen, die man als biologischeUhren bezeichnet.

Bei Vögeln beispielsweise werden sowohl Vorbereitungen für den Zug im Frühling als auch die Verteidigung des Reviers und das Balzverhalten durch dielänger werdenden Tageslichtperioden ausgelöst.

Dadurch ändert sich der Hormonspiegel im Blut und löst jede dieser tief greifenden Verhaltensänderungen aus. Bei einigen Tierarten können erhebliche Teile des Instinktverhaltens durch Domestikation unterdrückt werden.

Indem das Tier seiner natürlichen Umwelt entzogen und derObhut des Menschen zugeführt wird, verlieren viele Verhaltensweisen ihren biologischen Sinn, insbesondere beim Nahrungserwerb und bei der Auseinandersetzung mitFeinden, Rivalen oder möglichen Geschlechtspartnern. 3.4 Programmiertes Lernen Der vierte bedeutende Beitrag, den die Ethologie geliefert hat, ist das Konzept des programmierten Lernens.

Ethologen haben gezeigt, dass viele Tiere sozusagen daraufprogrammiert sind, bestimmte Dinge in einer bestimmten Art und Weise zu bestimmten Zeitpunkten in ihrem Leben zu lernen.

Manche Forscher vertreten die Ansicht, dassjede neue Verhaltensweise den Abschluss eines Reifungsprozesses voraussetzt.

Die Flugfähigkeit von Vögeln, die als solche keinen Lernprozess erfordert, verzögert sichz.

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so lange, bis das Vogeljunge kräftig genug zum Fliegen ist. 3.4. 1 Prägung Ein berühmtes Beispiel programmierten Lernens ist die von Lorenz beschriebene Prägung.

So müssen Entenjunge fast von Geburt an in der Lage sein, ihren Eltern zu folgen.Bei Enten wird ein wesentlicher Teil der Erinnerungsfähigkeit dadurch automatisiert, dass Entenküken darauf programmiert sind, dem ersten Objekt zu folgen, das sichbewegt und einen Ruf ausstößt.

Der Ruf dient als akustisches Signal, das die Reaktion des Folgens steuert.

Es ist jedoch das Folgen selbst, das den Lernprozess auslöst:Entenküken, die man mit einem Transportmittel hinter einem rufenden Elternteil herzieht, werden nicht geprägt.

Solange „Ersatzeltern” die richtigen Geräusche undBewegungen machen, können Entenküken auf jedes beliebige Objekt geprägt werden, auch auf einen Gummiball, einen Schuhkarton oder einen Menschen. Eine Prägung ist im Gegensatz zu anderen Lernvorgängen auf eine „sensible Phase” beschränkt, jenseits derer die entsprechenden Schlüsselreize keine Wirkung mehrerzielen.

Diese Prägungsphase findet im Allgemeinen früh statt und ist nur von kurzer Dauer; oft endet sie 36 Stunden nach dem Schlüpfen bzw.

der Geburt.

Eine weitereentscheidende Prägungsphase vollzieht sich zu einem späteren Zeitpunkt.

Sie bestimmt, welches Bild das Tier von seiner eigenen Spezies hat und nach welchem Bild esfolglich seinen Partner auswählen wird, wenn es geschlechtsreif ist. 3.4. 2 Merkmale des programmierten Lernens. »

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