HISTOIRE DE L'ÉTHOLOGIE

KONRAD LORENZ ET NIKOLAAS TINBERGEN

Konrad Z. Lorenz est, avec Karl von Frisch et Nikolaas Tinbergen, l’une des figures principales de la période où l’éthologie se développe le plus en tant que science. Ces trois chercheurs ont reçu, en 1973, le Prix Nobel de médecine et de physiologie « pour leurs découvertes sur l’organisation et l’évocation des formes de comportement individuel et social ».

Né à Vienne, Lorenz étudie la médecine à la Columbia University de New York, puis à Vienne. Il obtient la chaire de psychologie humaine à l’université de Königsberg et, après guerre, il travaille au Max Planck Institut de Seewiesen en Bavière.

Les recherches de Lorenz débutent dans les années 30, avec son rapport Der Kumpan in der Umwelt der Vogels (Le Compagnon dans la vie de l’oiseau) de 1935, où il aborde les problèmes sociaux et familiaux qui se créent chez les Oiseaux. L’année suivante, ses recherches sur les musaraignes montrent la difficulté de séparer l’instinct de l’apprentissage. Une grande partie de ses recherches vise à identifier les caractéristiques des instincts, modules comportementaux fixes, déterminés génétiquement. Le nom de Lorenz est lié en particulier à la description de l’imprégnation, une forme d’apprentissage très rapide qui peut se produire pendant une phase limitée et précoce de la vie animale. Durant cette phase, s’établissent des modules de comportement définitifs. L’imprégnation, découverte par Lorenz en 1935, a été particulièrement étudié chez les Oiseaux et les Mammifères. Dans une étude désormais classique, Lorenz découvre que les petits des oies, des poules et des perdrix, devant le premier objet qu’ils voient bouger, développent une forme d’attachement irréversible. Puisque, dans des conditions normales, après l’éclosion de l’œuf, cet objet est la mère, c’est elle qui devient le point de référence naturel. Cependant, si les nouveau-nés voient devant eux une poupée, un animal d’une espèce différente ou un homme, ceux-ci remplacent la mère. Chez ces Oiseaux, l’image se fixe de façon permanente dans les 36 heures suivant l’éclosion. Dans cet intervalle, la « mère » peut être remplacée ; par la suite, cela n’est plus possible. Lorenz s’implique personnellement dans ces expériences. Il se présente en tant que premier objet mouvant à un groupe de jeunes d’oie durant la phase de l’imprégnation et, dès lors, ceux-ci le suivent partout, même en nageant avec lui dans l’eau.

Lorenz se distingue également dans le débat entre les éthologues européens et nord-américains concernant l’importance relative de l’inné et de l’acquis dans le comportement animal. Un débat qui, dans certains cas, a une valeur théorique significative. Tandis que Lorenz et d’autres éthologues européens continuent de parler d’instinct et de comportement inné, des éthologues et des psychologues behavioristes, tels que D. O. Hebb et D. S. Lehrmann, nient la validité des affirmations de ce genre. Ils soutiennent qu’il n’est pas possible d’effectuer des expériences pouvant mener à une distinction entre les informations apprises après la naissance, celles qui sont assimilées au cours de la vie intra-utérine ou, enfin, celles qui sont guidées par l’activité génique. À ces objections, les éthologues européens répondent par une longue liste de modules comportementaux que les animaux exhibent même quand ils sont élevés complètement isolés.

Pour expliquer le comportement stéréotypé de l’épinoche, Lorenz propose le principe de mécanisme inné de déclenchement, indiqué brièvement sous le sigle M.I.D. Lorenz explique le comportement instinctif sur la base de l’hypothèse que chaque animal possède plusieurs formes innées de mouvement qu’il appelle « modules fixes d’action », spécifiques de chaque espèce et constantes, tout comme leurs caractéristiques anatomiques. Chaque module d’action particulier resterait bloqué tant que le stimulus de déclenchement n’active pas le M.I.D., responsable d’un certain comportement. Selon ce modèle de Lorenz, chaque stimulus de déclenchement correspond à un M.I.D., tout comme une clé correspond à une serrure. Le stimulus de déclenchement peut être une image, une odeur ou bien une action effectuée par un autre animal, mais il existe une correspondance bien précise entre le stimulus et la réponse. Les recherches de Tinbergen sur ce sujet montrent que l’épinoche mâle réagit de façon plus agressive à un modèle grossier de mâle ayant le ventre coloré de rouge qu’à une reproduction exacte n’ayant pas la même coloration. Cela signifie que le stimulus chromatique est proportionnellement plus important que la précision de l’image. Les recherches de Tinbergen dans les années 50 aboutissent à la publication de The Study of Instinct, en 1951. Le chercheur, après avoir enseigné la zoologie expérimentale à Leiden où il rencontre Lorenz à un congrès sur l’instinct, va à l’Institut de zoologie de Munich, puis à Leiden, où, à la fin de la guerre, il fonde une école pour l’étude du comportement animal. Dans son livre, Tinbergen illustre le point de vue selon lequel l’instinct est un mécanisme nerveux, organisé hiérarchiquement, à même de garantir la survie de l’organisme vivant, car il assure la possibilité de répondre sans fautes à des stimuli externes et internes déterminés. Tinbergen étudie, entre autres, le sens des « parades », parades nuptiales ou parades effectuées dans le cadre de la conquête de suprématie au sein du groupe, les habitudes sociales des mouettes et l’accouplement des épinoches. En 1954, Tinbergen indique les trois éléments essentiels de l’éthologie moderne : « le premier est un retour délibéré à la description préalable du comportement observable, comme base indispensable pour la formulation des problèmes. Le deuxième est la nécessité de travailler sur des schémas comportementaux totaux. Le troisième est la nécessité d’étudier les trois problèmes biologiques fondamentaux, c'est-à-dire la causalité, la valeur de la survie et l’évolution. »

DES ANNÉES 50 AUX ANNÉES 60

Les travaux de Eibl-Eibesfeldt et de W. H. Thorpe, auteur du volume The Study of Instinct in Animals, publié en 1957, se situent entre le début des années 50 et le début des années 60.

Entre-temps, des études commencent à expliquer qu’à la base de phénomènes macroscopiques, tels que l’adoption ou l’abandon d’un certain comportement, peuvent se trouver des variations biochimiques. C’est ainsi que l’on découvre que des glandes productrices d’hormones responsables de la mue règlent également le comportement grégaire.

Sur la base des recherches de von Frisch sur la danse des abeilles, et en particulier grâce à la contribution de R. Jander, en 1957, on explique que d’autres animaux présentent aussi un système de référence pour s’orienter dans l’exploration du territoire et pour trouver, ensuite, « la voie du retour » (voir Trouver son chemin).

Dans les années 60, W. Schleidt et M. Schleidt enrichissent les recherches sur la présence de mécanismes innés activant certains comportements. Les deux chercheurs se penchent sur le cas des femelles de dindon et remarquent que si ces animaux sont sourds, ils tuent leurs petits. La surdité empêche au pépiement d’activer le mécanisme responsable du comportement maternel normal. E. Kuenzer et P. Kuenzer parviennent à des conclusions analogues.

Les recherches sur le comportement social se poursuivent, en particulier celles qui ont pour but de donner une explication au fonctionnement de sociétés complexes, telles que celles des Insectes (abeilles, fourmis, termites), et aux phénomènes apparemment en contradiction avec la théorie darwinienne, comme l’altruisme, dans le cadre global des recherches, pour définir quelles sont, en fait, les unités de la sélection naturelle.

Parmi les premiers à avoir des intuitions géniales à ce propos, citons le Sud-Africain Eugène N. Marais (1872-1936) qui, dans les années 20, décrit de façon approfondie les sociétés des termites et des babouins. Concernant les sociétés des Insectes, il parle de « superorganisme ». Wyne Edwards est parmi les premiers à considérer le comportement social en fonction de la structure spatiale et démographique de la population à laquelle l’individu appartient. L’analyse des mécanismes d’autorégulation des populations, par exemple du cannibalisme, le mène à définir une stratégie évolutive particulière, la sélection de groupe. Conclusions partagées par les travaux d’Hamilton, de Trivers et de Maynard-Smith, qui introduit également le principe de kin selection, c'est-à-dire de sélection du consanguin. Dans cette nouvelle perspective, plus large, l’éthologie rencontre la génétique moléculaire. L’idée de départ est que, bien que l’individu soit apparemment l’objet sur lequel agissent les forces sélectives, elles le font en fait sur un pool de gènes véhiculés par cet individu et par ceux qui sont apparentés à lui. Par conséquent, l’évolution tendra à préférer les solutions qui augmentent le fitness, c'est-à-dire l’aptitude reproductive, de l’individu ou celle du groupe familial auquel il appartient. Les comportements suicidaires, incompréhensibles d’un point de vue purement individuel, acquièrent un sens dans cette vision plus élargie. Ces comportements sont préservés ou préférés par l’évolution s’il y a augmentation des probabilités de survie d’un pool de gènes véhiculés non seulement par l’individu sacrificiel, mais également par ses « parents ».

LES VINGT DERNIÈRES ANNÉES

Les années 70 et les années 80 sont marquées par la publication, en 1975, du livre d’Edward O. Wilson Sociobiologie, la nouvelle synthèse et par le débat qu’il provoque. « La sociobiologie, écrit Wilson, zoologue de Harvard, est définie comme l’étude systématique des bases biologiques de toutes les formes de comportement social, y compris le comportement sexuel et parental, dans toutes les espèces vivantes, y compris l’homme. » Le terme de sociobiologie avait déjà été utilisé par John P. Scott, en 1946, et par Charles F. Hockett deux années plus tard, mais avec un sens un peu différent pour indiquer « les sciences interdisciplinaires entre biologie, psychologie et sociologie ». Sans discuter ses compétences de zoologue et d’éthologue, nombre de savants critiquent ce que Wilson cherche à étendre au comportement humain des lois et des principes définis sur la base d’études menées sur le comportement animal. En réalité, Wilson a donné des contributions originales à la compréhension des sociétés des Insectes, de l’étude desquels il a cru tirer des considérations générales. Il soutenait par exemple que le facteur essentiel de tous les comportements sociaux est la communication réciproque, dont le résultat est la coopération.

Depuis les vingt dernières années, l’éthologie, ou du moins certains principes formulés par l’éthologie classique européenne, est soumise à des critiques de nature différente. Par exemple, le penseur allemand Wolfgang Schmidbauer, dans son ouvrage Homme et nature anti-Lorenz, critique l’habitude trop désinvolte qui transfère à l’homme des règles et des principes identifiés chez les animaux. Selon lui, il n’est pas possible de démontrer l’instinct de propriété sur la base d’observations sur les Rongeurs, ou bien l’instinct territorial sur la base de ce qui se passe chez les Oiseaux. En outre, la distinction entre l’inné et l’acquis est, d’après lui, beaucoup plus difficile chez l’homme que dans le reste du monde animal. En fait, plus qu’aux principes fondamentaux de l’éthologie en elle-même et à ses résultats pour le monde animal, il s’agit là de critiques adressées à une extension arbitraire, c'est-à-dire non démontrée, de ses conclusions au comportement humain. Une extension à laquelle ont contribué, dans quelques cas, des éthologues remarquables par leurs publications, tels que Lorenz.