comportement animal. 1 PRÉSENTATION comportement animal, ensemble des attitudes et des réactions des différentes espèces animales face à leur environnement. Il est particulièrement intéressant de remarquer que des animaux simples peuvent accomplir des tâches complexes : araignée tissant une toile, oiseau construisant un nid, prédateur en quête d'un gîte et de nourriture. Ces tâches sont souvent effectuées au bon moment, avec un apprentissage réduit, voire sans apprentissage. Ces comportements font l'objet de deux théories opposées : celle de l'« inné «, pour laquelle l'ensemble de ces connaissances sont instinctives et celle de l'« acquis « selon laquelle tout est objet d'apprentissage. Ces deux thèses sont erronées car extrémistes. 2 L'ACQUIS : LES BEHAVIORISTES Le behaviorisme a longtemps dominé l'école comportementaliste, sous l'influence de J.B. Watson et de B.F. Skinner. Pour les behavioristes orthodoxes, tous les comportements, même la respiration et la circulation sanguine, sont le résultat de l'apprentissage. Pour ces théoriciens, les animaux naissent à l'état de supports vierges sur lesquels le hasard et les expériences vont graver leurs messages. Le comportement d'un animal résulte ainsi d'une multitude de conditionnements. Les behavioristes distinguent les conditionnements classiques des conditionnements opérants. Le physiologiste russe Ivan Pavlov mit en évidence le conditionnement classique à la fin du XIXe siècle, lors d'études sur la digestion. Il remarqua que les chiens salivent automatiquement à la vue de la nourriture (une réponse inconditionnelle à un stimulus inconditionnel, pour reprendre sa terminologie). Pavlov imagina alors de faire sonner une cloche avant de proposer la nourriture et les chiens commencèrent à associer ce stimulus conditionné à la nourriture. Finalement, le son isolé de la cloche finit par provoquer la salivation. Les chiens avaient appris à associer un signal à la nourriture. Les behavioristes considèrent que cette réaction de salivation est un simple comportement réflexe, du même type que le réflexe rotulien. Le conditionnement opérant repose, quant à lui, sur le principe de punition ou de récompense. Pour conditionner un rat à obtenir sa nourriture en appuyant sur un levier, on commence par le récompenser lorsqu'il se tient du bon côté de la cage, puis près du levier, puis lorsqu'il le touche, et ainsi de suite jusqu'à l'obtention du comportement désiré. Les behavioristes pensent que ce type d'apprentissage par essai-erreur, combiné à l'apprentissage associatif de Pavlov, peut permettre divers réflexes et réponses simples en chaînes comportementales complexes. Pour un behavioriste extrême, les animaux doivent apprendre tous les modèles comportementaux de leur espèce. 3 L'INNÉ : LES ÉTHOLOGUES L'éthologie considère au contraire que la plupart des connaissances de l'animal sont innées ou instinctives. Ainsi, certaines guêpes terrassières ne chassent et ne capturent que des abeilles. Sans aucune expérience préalable, la guêpe femelle creuse un nid complexe, trouve une abeille qu'elle paralyse soigneusement d'une piqûre et la ramène dans son trou. Lorsque cette réserve est garnie du nombre adéquat d'abeilles, elle pond un oeuf sur l'une d'elles et scelle la chambre d'éclosion. Pour les éthologues, l'ensemble de ce comportement est programmé dans les gènes de la guêpe dès la naissance. Le monde animal offre d'autres exemples de modèles de comportements innés, plus ou moins prononcés. Certains éthologues avancent même que tous les comportements novateurs découlent de la maturation physiologique. Ainsi le vol des oiseaux ne résulte pas d'un apprentissage, mais apparaît lorsque l'oisillon acquiert une force suffisante. Les trois fondateurs de l'éthologie sont l'Autrichien Konrad Lorenz, le Néerlandais Nikolaas Tinbergen, et l'Allemand Karl von Frisch, tous trois lauréats du prix Nobel. Ils ont établi quatre stratégies de base associant le programme génétique à l'orientation de la vie des animaux : les signaux de stimulation (ou déclencheurs), les programmes moteurs, les instincts et l'apprentissage programmé (ou empreinte). 3.1 Signaux de stimulation Les signaux de stimulation sont des signaux bruts et stéréotypés qui permettent aux animaux de reconnaître les objets ou les individus importants dès la première rencontre. Ainsi, les petits goélands doivent savoir très rapidement à qui adresser leurs cris pour obtenir leur nourriture. Lorsqu'un adulte revient au nid avec la nourriture, il abaisse le bec et le balance devant les oisillons. Les petits frappent du bec la tache rouge située au bout du bec des parents, qui régurgitent alors le repas. La reconnaissance du parent dépend exclusivement du signal de stimulation que constituent la ligne verticale du bec et le mouvement du point rouge. Une maquette du cou fonctionne aussi bien et une aiguille à tricoter portant un point rouge est encore plus efficace et provoque la même réponse des oisillons. Les signaux de stimulation ne sont pas nécessairement visuels. Le cri de demande du poussin déclenche le comportement nourricier des parents ; la luciole femelle émet une odeur spécifique, une phéromone, qui attire les mâles. On connaît également des signaux de stimulation tactiles, déclenchés par le contact, et même des signaux électriques. Les signaux du monde animal concernent généralement la communication entre individus, la chasse et la fuite devant les prédateurs. Ainsi, chez certains oiseaux, les jeunes reconnaissent et évitent instinctivement le serpent corail ; dès leur naissance, les poussins et les canetons identifient et fuient la silhouette du faucon. L'utilisation d'une série de déclencheurs successifs améliore nettement la spécificité d'instincts qui sont individuellement grossiers et incomplets ; cette stratégie est souvent employée pour communiquer. Beaucoup d'espèces sont solitaires, sauf pendant la période des amours et d'élevage des jeunes. Afin d'éviter toute confusion, les signaux identifiant l'espèce et le sexe opposé doivent être clairs et non ambigus. L'épinoche, par exemple, utilise un système de déclencheurs liés lors du cérémonial nuptial. À la saison de la ponte, le ventre des mâles prend une couleur rouge vif, qui attire les femelles. Le rouge provoque également les attaques des autres mâles : tout objet rouge suffit alors à déclencher l'agression des épinoches mâles. La femelle répond au signal rouge par une posture d'approche particulière, en exposant son ventre plein d'oeufs. Le mâle entame alors une danse effrénée qui conduit la femelle à un nid. En pénétrant ce tunnel, la femelle se coince ; le mâle stimule alors sa queue avec son nez. Cette vibration déclenche la ponte des oeufs, que le mâle fertilise enfin. Si le mâle n'accomplit pas la dernière partie du ballet, la femelle ne dépose pas ses oeufs. On peut stimuler la femelle avec un crayon pour déclencher la ponte mais, dans ce cas, le mâle, exclu de cette dernière scène, refuse de fertiliser les oeufs et les mange. 3.2 Programmes moteurs Les éthologues ont fait une deuxième grande découverte : de nombreux comportements complexes existent sous forme de programmes moteurs ; ce sont des circuits autonomes, capables de coordonner les mouvements de plusieurs muscles afin d'accomplir une tâche précise. La danse de l'épinoche, la piqûre de la guêpe et les coups de bec des petits goélands sont autant d'exemples de programmes moteurs. Le premier programme étudié en détail fut un réflexe des oies destiné à faire rouler un oeuf. Lorsqu'une oie voit un oeuf en dehors de son nid, elle l'observe, puis tend le cou, place son bec d'un côté de l'oeuf et le ramène dans le nid en le faisant rouler doucement. On pourrait voir là un exemple de comportement réfléchi et intelligent, mais il s'agit en fait d'un programme moteur : tout objet lisse et rond constitue un signal de stimulation qui déclenche la réponse. Si on enlève l'oeuf après le début du programme, l'oie continue néanmoins son mouvement et roule délicatement l'objet inexistant vers son nid ! Cette réponse appartient à un groupe particulier de programmes moteurs : les modèles d'action fixe. La complexité de ces programmes ne semble connaître aucune limite, comme le démontrent les nids d'oiseaux ou les magnifiques toiles des araignées épeires. Une autre catégorie de programmes moteurs requiert un apprentissage. Par exemple, un humain doit mobiliser toute son attention pour apprendre à marcher, à nager, à lacer ses chaussures ou à rouler à bicyclette. Ces activités deviennent rapidement automatiques et semblent s'apparenter à des programmes moteurs innés : on peut les réaliser sans y prêter attention, même en l'absence de la rétroaction habituelle. Ainsi, les oiseaux doivent s'écouter pour apprendre à chanter, mais la surdité a peu d'effets lorsque le chant est acquis. Les programmes moteurs sont alors inscrits dans le système. 3.3 L'instinct La découverte de l'instinct constitue le troisième apport de l'éthologie. Les animaux savent quand ils doivent migrer, quand et comment se courtiser, quand nourrir leurs petits. Chez la plupart des animaux, ces compétences sont des unités comportementales activées ou désactivées en fonction des besoins. L'oie ne roule ses oeufs que pendant la période de deux semaines encadrant l'éclosion ; le reste du temps, les oeufs n'ont aucune signification pour elle. L'activation et la désactivation de ces programmes mettent souvent en jeu des horloges internes et des déclencheurs complexes et innés. Chez les oiseaux, l'allongement de la période diurne déclenche la migration printanière, le développement du dimorphisme sexuel, les comportements de défense du territoire et la recherche d'un partenaire. La prolongation du jour modifie les niveaux d'hormones dans le sang, ce qui déclenche ces modifications profondes et essentielles des comportements. Les éthologues ont identifié un mécanisme simple qui fait varier le niveau de réactivité des animaux, et qui constitue peut-être l'explication ultime de la motivation : ce mécanisme est l'habituation. Il s'agit d'un comportement dans lequel la présentation répétée d'un stimulus identique provoque l'abaissement de la réponse normale. Un produit chimique présent sur les tentacules de l'étoile de mer, ennemie jurée de la limace de mer, déclenche la fuite désespérée de cette dernière. Cependant, si on lui présente ce produit souvent et à intervalles rapprochés, le seuil déclencheur de la fuite augmente et la limace de mer refuse de fuir cette menace omniprésente. La fatigue musculaire n'intervient pas ici : un éclair lumineux constitue un autre stimulus de fuite et démontre le seuil normal de la sensibilité. Le système nerveux est programmé pour réagir aux variations des niveaux de stimuli et « apprend « à ignorer les niveaux constants. 3.4 L'apprentissage programmé L'apprentissage programmé constitue la quatrième grande contribution de l'éthologie à l'étude des comportements animaux. Les éthologues ont montré que les animaux sont programmés pour apprendre des choses précises d'une certaine manière à des moments prédéterminés de leur vie. 3.4.1 L'empreinte L'empreinte est un exemple très connu d'apprentissage programmé. Les petits de certaines espèces (par exemple, les canards) doivent pouvoir suivre leurs parents dès la naissance. Chaque petit est préprogrammé pour reconnaître sa propre espèce, mais il doit aussi apprendre rapidement à distinguer ses parents des autres adultes. L'évolution a pourvu à ce point essentiel en programmant les canetons à suivre le premier objet qu'ils voient bouger en produisant le cri de fuite de l'espèce. Cet appel agit comme un signal de stimulation acoustique qui provoque la réaction de suivi. Si un parent de remplacement produit les sons et les mouvements appropriés, il s'attachera le caneton ; ce parent de remplacement pourra être un être humain, une balle de caoutchouc ou même une boîte à chaussures. Cette phase d'application de l'empreinte survient généralement tôt dans la vie du jeune ; elle est de courte durée et se termine souvent trente-six heures après la naissance. Une autre phase d'empreinte peut se dérouler ultérieurement, afin de définir l'image d'espèce que l'animal utilisera à sa maturité pour choisir un partenaire. Les éthologues conviennent que la programmation génétique ne peut pas régler de tels détails visuels ; il faudrait que les poussins naissent avec une image mentale préprogrammée de leur propre espèce. 3.4.2 Caractéristiques de l'apprentissage programmé Le processus d'empreinte diffère de l'apprentissage normal sur quatre points : (1) l'empreinte a lieu pendant une période précise, appelée période critique, et (2) dans un contexte spécifique, généralement défini par la présence d'un signal de stimulation ; (3) elle est souvent limitée à la mémorisation d'un signal spécifique, par exemple une odeur, tout en écartant d'autres caractéristiques ; (4) aucune récompense n'est nécessaire pour obtenir la mémorisation par l'animal. On retrouve aujourd'hui ces caractéristiques dans de nombreux types d'apprentissages en dehors de l'empreinte, et on commence à mesurer la valeur de ces apprentissages innés : ils permettent à l'animal, confronté à de multiples stimuli, de savoir ce qu'il doit apprendre. Les animaux n'ont besoin que du minimum d'informations nécessaires à chaque situation particulière. Ainsi, les canetons d'une espèce semblent capables de mémoriser les sons parentaux, alors que ceux d'une espèce voisine ne se souviennent que de leur aspect. Un rat empoisonné ne mémorise que le goût et l'odeur de la nourriture toxique, alors qu'une caille se souvient de sa couleur. Pour de nombreuses espèces, ce phénomène de conditionnement rapide au refus de nourriture est si profondément programmé qu'une seule exposition à une substance toxique suffit à conditionner l'animal pour la vie. On observe ces tendances chez la plupart des espèces. Par exemple, on peut apprendre à un pigeon à obtenir sa nourriture en picorant, mais pas en actionnant un levier avec une patte. À l'inverse, il ne peut apprendre à utiliser son bec pour échapper à un danger, alors qu'il apprend facilement à appuyer sur un levier avec ses pattes dans des situations dangereuses. Ces tendances ont un sens dans le contexte du milieu naturel de l'animal : les pigeons obtiennent normalement leur nourriture avec le bec plutôt qu'avec les pattes, et réagissent au danger en courant et en volant. L'apprentissage du chant chez les oiseaux est peut-être l'exemple le mieux étudié d'apprentissage programmé. Certaines espèces, comme les colombes, sont programmées dès leur naissance pour roucouler, et l'absence de roucoulements proches ou l'immersion dans les chants d'autres espèces n'ont aucun effet sur leur chant. Il en est de même pour le répertoire de base utilisé par les oiseaux pour communiquer des messages simples liés à la faim ou au danger. Cependant, l'apprentissage des vocalises est incontournable pour les oiseaux chanteurs. Ainsi, le chant d'un oiseau isolé n'est qu'une pâle approximation des chants normaux. L'apprentissage du chant présente toutes les caractéristiques de l'empreinte, car il est réalisé pendant une période critique de la jeunesse. Le contenu exact de l'apprentissage demeure néanmoins limité aux chants de sa propre espèce. Si on soumet un jeune moineau à tête blanche à l'environnement sonore de plusieurs espèces, il ne choisit et ne conserve en mémoire que ceux de ses congénères, ce qui implique une aptitude innée à reconnaître ces chants. Malgré des limites évidentes, l'apprentissage du chant offre un degré d'adaptabilité considérable : tout chant présentant quelques caractéristiques essentielles fera l'affaire. Les imperfections et la souplesse de la mémorisation ont ainsi conduit au développement de dialectes régionaux des chants d'oiseaux, et ces originalités témoignent d'un certain comportement culturel. La transmission de la reconnaissance des prédateurs est un exemple beaucoup plus spectaculaire d'apprentissage programmé culturel. La plupart des oiseaux connaissent deux dangers : l'attaque des oiseaux de proie et les pilleurs de nids. Lorsqu'ils voient un oiseau de proie, la plupart des oiseaux émettent un cri d'alarme particulier, pour déclencher la fuite. Le cri d'assaut, saccadé, signale une attaque sur les nids et mobilise toutes les femelles couveuses des alentours afin de poursuivre et de chasser le prédateur potentiel. À leur naissance, les oiseaux ont peu d'informations sur les espèces dangereuses. Ils acquièrent ces connaissances en observant les actions déclenchées par les cris de leurs congénères. La constitution de la liste des ennemis est automatique : on peut amener des oiseaux en cage à attaquer des bouteilles de lait, par exemple, si elles sont présentées avec un cri d'assaut ; ce comportement sera ensuite reproduit de génération en génération. Cette « empreinte dérivée « semble constituer le mécanisme utilisé par de nombreux mammifères, dont les primates, pour acquérir et transmettre des informations culturelles importantes concernant la nourriture et les dangers potentiels. 4 MODÈLES COMPLEXES DE COMPORTEMENT À partir des quatre mécanismes généraux décrits par l'éthologie, l'évolution a généré un nombre quasi infini de comportements qui confèrent aux animaux une excellente adaptation à leur environnement. Les systèmes d'orientation, de communication et d'organisation sociale des abeilles en sont un exemple majeur. Le soleil est le premier point de référence des abeilles lors de leurs déplacements : elles suivent leur direction de vol en tenant compte du soleil et des vents qui peuvent les déporter. Du fait de son mouvement apparent d'est en ouest, le soleil est un mauvais repère, mais les abeilles savent compenser ce mouvement dès leur naissance. Lorsque le soleil est caché par des nuages, les abeilles ont recours à la lumière ultraviolette polarisée pour déterminer sa position. Si le ciel est couvert au point d'obscurcir totalement le soleil, les abeilles basculent automatiquement vers un troisième système d'orientation fondé sur leur carte mentale du territoire autour de leur base. L'étude du système d'orientation des abeilles nous a beaucoup appris sur les mécanismes dont disposent les animaux supérieurs. On sait, par exemple, que les pigeons voyageurs utilisent le soleil comme boussole ; ils savent compenser son mouvement apparent et sont sensibles aux ultraviolets et à la lumière polarisée. En outre, ils disposent d'un système d'orientation de secours de type magnétique pour les jours nuageux. Les pigeons surpassent les abeilles : pour s'orienter, ils peuvent utiliser leur capacité cartographique et leur boussole. Quelles que soient les conditions météo, un pigeon éloigné de centaines de kilomètres de son pigeonnier retournera presque directement vers sa base lorsqu'il sera relâché. La nature de ce sens cartographique demeure l'un des grands mystères de l'éthologie. Les abeilles présentent également d'excellentes aptitudes à la communication. Au retour d'une bonne source de nourriture, une éclaireuse accomplit une « danse frétillante « sur les rayons supérieurs de la ruche, afin d'indiquer la direction et la distance de la nourriture aux autres abeilles. La danse représente un 8 aplati ; pendant le moment important du mouvement, lorsque les deux parties du 8 se croisent, l'éclaireuse fait vibrer son corps. L'angle de cette partie de la danse indique la direction de la nourriture. Si elle indique le haut, la source est dans la direction du soleil ; si elle est à 70° à gauche de la verticale, la nourriture est à 70° à gauche du soleil. La fréquence de vibration représente la distance à laquelle se trouve la nourriture. La complexité de cette danse a ouvert la voie aux études sur les animaux supérieurs. On sait maintenant que des espèces disposent de nombreux signaux de régulation de leur vie sociale. Par exemple, les singes vervets disposent du jeu habituel de gestes et de sons pour exprimer leurs émotions et leurs besoins sociaux, mais ont aussi un vocabulaire d'alerte aux prédateurs, qui peut signaler les prédateurs ailés, les quadrupèdes tels les léopards, les serpents, ou d'autres primates. Chaque type d'alarme déclenche un comportement différent. L'alarme au léopard déclenche une fuite vers les hautes branches alors qu'une alerte aux rapaces les fait fuir vers le sol. Il semble que ces cris et les catégories générales qu'ils représentent soient innés. 5 LE PROBLÈME DE L'ALTRUISME Les abeilles ouvrières travaillent sans cesse dans la ruche durant les trois semaines qui suivent leur naissance, puis passent à la recherche de nourriture à l'extérieur, jusqu'à leur mort, deux à trois semaines plus tard. Ces ouvrières ne laissent aucune descendance. Comment la sélection naturelle a-t-elle favorisé un tel sacrifice ? Cette question est omniprésente chez les espèces sociales. Cet altruisme apparent est un système d'aide mutuelle dans lequel un individu accorde des faveurs parce qu'elles lui seront presque toujours rendues. Un chimpanzé épouille son voisin parce que les rôles seront échangés par la suite. Ce système présuppose cependant que les animaux soient capables de se reconnaître entre eux en tant qu'individus, et puissent repousser ceux qui accepteraient des faveurs sans les rendre. L'altruisme des abeilles est exclusivement génétique. Ce système de sélection familiale est très répandu : il demande seulement qu'un animal rende des services d'un faible coût pour lui-même, mais d'un grand prix pour ses proches. Leur avantage génétique permet aux abeilles de présenter l'exemple d'altruisme le plus perfectionné. Ainsi, les lions qui collaborent pour s'emparer de la troupe d'un autre lion sont fréquemment des frères ; les lionnes d'une troupe qui chassent ensemble sont souvent un groupe complexe de soeurs, de filles et de tantes. Microsoft ® Encarta ® 2009. © 1993-2008 Microsoft Corporation. Tous droits réservés.
